Общая экология

Глубина и продолжительность подавления обмена веществ при гипобиозе зависит от длительности и интенсивности действия угнетающего фактора. Вынужденный покой наступает на любой стадии онтогенеза. Выгоды гипобиоза – быстрое восстановление активной жизнедеятельности. Однако это относительно неустойчивое состояние организмов и при большой длительности может быть повреждающим из-за разбалансированности метаболических процессов, истощения энергетических ресурсов, накопления недоокисленных продуктов обмена и других неблагоприятных физиологических изменений.

Криптобиоз – принципиально другой тип покоя. Он связан с комплексом эндогенных физиологических перестроек, которые происходят заблаговременно, до наступления неблагоприятных сезонных изменений, и организмы оказываются к ним готовы. Криптобиоз является адаптацией прежде всего к сезонной или иной периодичности абиотических факторов внешней среды, их регулярной цикличности. Он составляет часть жизненного цикла организмов, возникает не на любой, а на определенной стадии индивидуального развития, приуроченной к переживанию критических периодов года.

Переход в состояние физиологического покоя требует времени. Ему предшествует накопление резервных веществ, частичная дегидратация тканей и органов, уменьшение интенсивности окислительных процессов и ряд других изменений, понижающих в целом тканевый метаболизм. В состоянии криптобиоза организмы становятся во много раз более устойчивыми к неблагоприятным воздействиям внешней среды (рис. 10). Основные биохимические перестройки при этом являются во многом общими для растений, животных и микроорганизмов (например, переключение метаболизма в разной степени на путь гликолиза за счет резервных углеводов и т. п.). Выход из криптобиоза также требует времени и затрат энергии и не может быть осуществлен простым прекращением отрицательного действия фактора. Для этого необходимы особые условия, различные для разных видов (например, промораживание, присутствие капельно-жидкой воды, определенная продолжительность светового дня, определенное качество света, обязательные колебания температуры и др.).

Криптобиоз как стратегия выживания в периодически неблагоприятных для активной жизни условиях – это продукт длительной эволюции и естественного отбора. Он широко распространен в живой природе. Состояние криптобиоза характерно, например, для семян растений, цист и спор различных микроорганизмов, грибов, водорослей. Диапауза членистоногих, спячка млекопитающих, глубокий покой растений – также различные типы криптобиоза.

Рис. 10. Дождевой червь в состоянии диапаузы (по В. Тишлеру, 1971)

Состояния гипобиоза, криптобиоза и анабиоза обеспечивают выживание видов в природных условиях разных широт, часто экстремальных, позволяют сохранять организмы в течение длительных неблагоприятных периодов, расселяться в пространстве и во многом раздвигают границы возможности и распространения жизни в целом.

Глава 3. ВАЖНЕЙШИЕ АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ

3.1. Температура

Температура отражает среднюю кинетическую скорость атомов и молекул в какой-либо системе. От температуры зависит и скорость в организме биохимических реакций, составляющих обмен веществ. Повышение температуры увеличивает количество молекул, обладающих энергией активации. Коэффициент, показывающий, во сколько раз изменяется скорость реакций при изменении температуры на 10 °C, обозначают Q10. Для большинства химических реакций величина этого коэффициента равна 2–3 (закон Вант-Гоффа). Изменения температуры приводят также к изменениям стереохимической специфичности макромолекул: третичной и четвертичной структуры белков, строения нуклеиновых кислот, организации мембран и других структур клетки. Так как величина Q10 для разных биохимических реакций различна, то изменения температуры могут сильно нарушить сбалансированность обмена веществ, если скорости сопряженных процессов изменятся различным образом. Сильное понижение температуры вызывает опасность такого замедления обмена веществ, при котором окажется невозможным осуществление основных жизненных функций организма. Критическим моментом является замерзание воды в клетках, так как появление кристалликов льда несовместимо с сохранением целостности внутриклеточных структур. Повышение температуры ведет к денатурации белков, в среднем в области около 60 °C, но рассогласование биохимических и физиологических процессов начинается раньше, уже при некотором превышении 42–43 °C. Излишнее усиление метаболизма при высоких температурах тела также может вывести организм из строя еще задолго до теплового разрушения ферментов, так как резко возрастают потребности в питательных веществах и кислороде, которые далеко не всегда могут быть удовлетворены. Таким образом, жизнь организмов в среде с низкими, высокими и колеблющимися температурами представляет сложную задачу адаптации, решаемую в ходе эволюции и индивидуального развития.