Общая экология

Преимущества кочевого образа жизни заключаются в том, что животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Постоянные передвижения одиночных особей, однако, увеличивают вероятность гибели от хищников. Поэтому кочевой образ жизни практически несвойствен одиночным животным, кочуют группы: стада, стаи. Индивидуальные участки отдельных особей в таких группах не обособляются, но широко развита ориентация на соседей. В пасущихся стадах копытных между отдельными животными поддерживается определенное среднее расстояние, при котором они не мешают друг другу, обладая свободой передвижения. У птиц и рыб расположение в стае улучшает аэро– и гидродинамические условия полета и плавания: обеспечивается такое взаимодействие вихревых следов движения каждой особи, которое уменьшает общую величину сопротивления среды. У рыб, плывущих в середине стаи, частота движения хвостового плавника меньше, чем у тех, которые находятся впереди. С изменением скорости дистанция между членами движущейся стаи меняется.

Некоторые виды образуют широко кочующие группы, не привязанные к определенной территории. Таково поведение многих видов рыб во время нагульных миграций. Масштабы и длительность таких миграций зависят от обилия корма и численности стада. Чем крупнее стадо, тем длиннее его миграционный путь, так как быстрее потребляются встреченные корма. Норвежская сельдь Clupea harengus после нереста у берегов Норвегии кочует на тысячи километров на север и восток, держась в местах скопления планктона, который служит ей пищей.

В некоторых случаях, при резких нерегулярных изменениях запасов корма, возможны столь же нерегулярные перемещения популяции и временное «оседание» ее в тех местах, где запасы пищи еще не исчерпаны. Типичные примеры таких популяций без постоянных территорий можно обнаружить у клестов, всецело зависящих от неустойчивого урожая семян хвойных. У клестов постоянно меняются места гнездования и сроки размножения. В кормных лесах птицы выводят птенцов не только летом, но и зимой. Во внегнездовое время они широко кочуют в поисках лесов с богатым урожаем семян.

Перемещения многих других видов ограничены определенной территорией, которая может быть очень большой. Табуны зебр в Серенгети кочуют в сухой сезон на участке в 400–600 км², во влажный общая площадь их перемещения занимает 300–400 км². На этой территории у них есть определенные места отдыха, пастьбы и водопоев, которые они используют регулярно в определенные сроки. Периферические части таких территорий могут широко перекрываться с участками других стад. Регулярное перемещение по площади обычно происходит за сроки, достаточные для восстановления кормов на пастбищных участках. Сходным образом используют территорию стада других копытных, слонов, обезьян. Таким образом, при кочевом образе жизни животные совершают более или менее закономерные циклические перемещения по обширной территории с повторным использованием одних и тех же участков через определенные сроки.

У кочующих видов возможно также обособление оседлых популяций или временный переход к оседлому существованию. Северные олени на островах Северного Ледовитого океана зимуют там же, не делая попыток перехода на материк. Таймырские стада совершают обширные миграции более чем на 1000 км, но отдельные мелкие группы остаются на местах летнего нагула на северном Таймыре, как и на местах зимовок в лесотундре и северной части тайги.

Между разными способами использования территории нет абсолютных разграничений. Пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам в соответствии с местом и временем. Однако масштабы возможных изменений и общий тип использования территории определяются биологическими особенностями вида, в первую очередь характером внутривидовых связей. Особенно большую роль в поддержании структуры популяций играет поведение особей по отношению друг к другу, система взаимных контактов.

Многочисленные конкретные формы проявления территориальных взаимоотношений животных можно расположить в постепенно усложняющийся ряд. Самая простая пространственная структура популяций – система неперекрывающихся охраняемых участков оседлых особей; более сложная – система перекрывающихся территорий, при которой усиливаются внутривидовые контакты. Наконец, групповое использование участков возможно только на основе строго упорядоченных отношений внутри группы.

8.4. Этологическая структура популяций животных

Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки – этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической или поведенческой структурой популяции.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит прежде всего от того, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду. Формы совместного существования особей в популяции чрезвычайно различны.