Общая экология

Постепенно увеличивающиеся масштабы фотосинтетической активности цианобактерий привели к появлению и накоплению свободного кислорода в окружающей среде. Переход восстановительной атмосферы в окислительную наметился в начале протерозоя, о чем свидетельствуют изменения химического состава земных пород. Железо стало осаждаться в полностью окисленной, трехвалентной форме. Так возникли, например, железистые кварциты-джеспилиты Криворожского бассейна, Курской магнитной аномалии, озеро Верхнее в США и др. Продуктами выветривания на суше становятся красноцветы, содержащие бурое окисное железо. Исчезают пириты, вместо них в океане начинают появляться сульфаты, и морская вода из хлоридной становится хлоридно-карбонатно-сульфатной.

В истории атмосферного кислорода имеют значение несколько его пороговых величин. На Земле, лишенной фотосинтеза, кислород образуется в атмосфере за счет фотодиссоциации молекул воды. Его содержание, по расчетам Г. Юри, не может превышать 0,001 от современного (точка Юри) и автоматически держится на этом уровне. При таком содержании кислорода может существовать только анаэробная жизнь. Появление молекулярного кислорода за счет фотосинтеза сделало возможным для живых клеток процесс дыхания, который представляет намного более эффективный путь высвобождения энергии, чем анаэробное брожение. С этих позиций важна величина 0,01 содержания кислорода от современного уровня – так называемая точка Пастера. Существует целый ряд микроорганизмов, способных переключать свой энергетический обмен с дыхания на брожение и обратно при колебаниях кислорода ниже или выше точки Пастера. Есть предположения, что в раннем и среднем протерозое подобное переключение долгое время служило регулятором содержания О₂, так как при повышении его концентрации кислород начинал интенсивно расходоваться на дыхание. Вместе с тем жизнь получила возможность распространиться почти до поверхности водоемов, так как ультрафиолетовые лучи за счет слабого озонового экрана могли теперь проникать на глубины не более метра.

Третье пороговое содержание О₂ (точка Беркнера-Маршалла) соответствует 10 % от современного. Оно определяет такую сформированность озонового экрана, при которой потоки жестких ультрафиолетовых солнечных лучей уже не достигают земной поверхности и не препятствуют развитию жизни.

По расчетам 60-х годов, точка Пастера была перейдена менее 1 млрд лет назад, а точка Беркнера-Маршалла – к концу силура, что обеспечило возможность выхода жизни на сушу. Современные исследования заставляют предполагать более раннее развитие событий. По некоторым данным, переход точки Пастера мог произойти уже 2,5 млрд лет назад, а 10-процентное содержание кислорода было достигнуто уже в период 1,8–2,0 млрд лет от современности.

Таким образом, на протяжении более двух миллиардов лет биосфера формировалась исключительно деятельностью прокариотов. Они полностью изменили геохимическую обстановку на Земле: сформировали кислородную атмосферу, очистили ее от токсических вулканических газов, связали и перевели в карбонатные породы огромное количество СO₂, изменили солевой состав океана и сформировали громадные месторождения железных руд, фосфоритов и других ископаемых.

Формирование окислительной атмосферы повлекло за собой бурное развитие эукариотической жизни, энергетика которой основана на процессе дыхания (рис. 167). Очевидно, что эукариотная жизнь тесно связана с аэробной средой, подготовленной для нее прокариотами. Первые аэробные организмы могли возникнуть довольно рано в составе цианобактериальных сообществ, которые, по выражению палеонтологов, были своего рода «кислородными оазисами» в анаэробной среде.

Рис. 167. Акритархи из нижнекембрийских отложений (по А. Ю. Розанову, 1986)

В целом выделявшийся ранними фотосинтезирующими организмами кислород был токсичен и смертельно опасен для анаэробных форм жизни. После его накопления в воде и атмосфере анаэробные прокариотные сообщества оказались оттеснены в глубь грунтов, ко дну водоемов, т. е. в локальные местообитания с недостатком О₂.

Во второй половине протерозоя в морях появились разные группы одноклеточных водорослей и простейших. Эукариотический фитопланктон усилил масштабы фотосинтеза. В свою очередь, и цианобактерии оставили в это время огромные залежи строматолитов, что свидетельствует об их высокой фотосинтетической активности. В конце протерозоя в морях создавалось уже так много биологической продукции, что на ее основе возникли древние нефтегазоносные залежи.