Опасное наследие богов

Диффузия 02 в кровь обеспечивается разностью парциальных давлений 02 в воздухе альвеол легких и в венозной крови (8—9 кн/м2, или 60—70 мм рт. ст.). С02, приносимый кровью из тканей в связанной форме, освобождается в капиллярах легких и диффундирует из крови в альвеолы; разность рС02 (парциального давления углекислого газа) между венозной кровью и альвеолярным воздухом составляет около 7 мм рт. ст. Переход 02 в ткани и удаление из них С02 также происходят путем диффузии, т.к. р02 (парциальное давление кислорода) в тканевой жидкости 2,7—5,4 кн/м2 (20—40 мм рт. ст.), а в клетках еще ниже, а рС02 в клетках может достигать 60 мм рт. ст.

Но помимо простой диффузии в процессе переноса газов играют роль и химические реакции. И как уже упоминалось ранее, углекислый газ не находится в организме в свободном состоянии. Диоксид углерода, соединяясь с водой (гидратируясь), дает угольную кислоту (Н2С03), молекула которой диссоциирует на ион гидрокарбоната (НС03“) и протон (Н+). Следовательно, повышение концентрации С02 в растворе ведет к снижению pH (этот показатель — отрицательный логарифм концентрации ионов Н+), то есть к.повышению кислотности раствора. Основная часть поступающего в кровь С02 растворяется, снижая ее pH, а небольшая его доля обратимо связывается с гемоглобином, образуя карбоге- моглобин. Падение pH среды и присоединение С02 уменьшают сродство гемоглобина к кислороду, что способствует высвобождению последнего в раствор (плазму крови) и поступлению оттуда в окружающие ткани.

Обратная картина наблюдается при удалении из крови С02 около дыхательной поверхности. Происходящая здесь оксигенация (присоединение кислорода) гемоглобина приводит к высвобождению из его молекулы протонов, что подавляет диссоциацию угольной кислоты на ионы и ведет к ее разложению на воду и С02; последний удаляется из организма через дыхательную поверхность. В тканях же стимулируется обратный процесс: дезоксигенация гемоглобина (потеря им кислорода) способствует гидратации С02 и поступлению его в кровь. При этом гемоглобин содержится в эритроцитах вместе с ферментом карбоангидразой, который катализирует процессы гидратации и дегидратации С02» ускоряя их примерно в 10000 раз.

Таким образом, процесс дыхания и переноса газов кровью оказывается тесно связан с кислотно-щелочным балансом крови. И вот, что нам будет важно: оксигенированный гемоглобин (то есть гемоглобин, насыщенный кислородом) — в 70 раз (!!!) более сильная кислота, чем гемоглобин. Это играет большую роль в связывании в тканях 02 и отдаче в легких С02. Потеря кислотных свойств гемоглобином при отдаче кислорода тканям усиливает его взаимодействие с С02 (а соответственно, и передачу С02 от тканей в кровь). И наоборот: насыщение кислородом крови в легких повышает кислотность гемоглобина, который вытесняет кислотный остаток угольной кислоты из ее соединений, способствуя ее переходу в фбрму угольной кислоты (Н2С03), которая тут же распадется на воду и углекислый газ, что увеличивает отдачу С02 из крови в воздух легких. Говоря языком специалистов, благодаря гемоглобину процесс переноса С02 в крови оказывается очень тесно сопряжен (связан) с переносом 02.

Так вот. У животных, использующих гемоцианин в качестве дыхательного пигмента, перенос 02 кровью не так тесно сопряжен с транспортом С02, как у живых организмов, гемоглобин которых находится в эритроцитах вместе с карбоангидразой.

Прежде всего, становится более понятен выбор эволюции в пользу тех дыхательных пигментов (а именно: гемоглобина), которые содержат именно ионы железа: гемоглобин более эффективен.

Теперь посмотрим, что произойдет, если будет повышаться концентрация углекислого газа в крови. Ясно, что прежде всего это увеличит концентрацию Н2С03, то есть увеличивается кислотность крови (pH крови снижается).

Для регулирования же кислотно-щелочного баланса кровь содержит специальные т.н. буферные системы, поддерживающие кислотность крови на стабильном уровне. И 75 % буферной способности крови обеспечивает именно гемоглобин!!! Это происходит благодаря способности гемоглобина сильно менять свои кислотные свойства, описанной выше. В результате у человека pH крови равен 7,35—7,47 и сохраняется в этих пределах даже при значительных изменениях питания и других условий. Например, чтобы сдвинуть pH крови в щелочную сторону, необходимо добавить к ней в 40—70 раз больше щелочи, чем к равному объему чистой воды. (На других буферных системах, а также дополнительных возможностях решения проблемы повышенной концентрации С02 мы остановимся чуть позже.)

Но у богов в крови не гемоглобин, а гемоцианин (ну или другой дыхательный пигмент на основе меди), который не столь сильно меняет свою кислотность при изменении концентрации 02 и поэтому не столь сильно способен нейтрализовать излишки кислотности при изменении концентрации С02. Тогда что же будет с ними происходить при избытке углекислого газа?..