Основы физиологии высшей нервной деятельности

Моллюски. Почти у всех моллюсков центральная нервная система сосредоточивается в виде крупных надглоточных и подглоточных узлов. Эти узлы координируют движения и организуют целостное поведение по сигналам дистантных рецепторов. В них, видимо, происходит замыкание временных связей условных рефлексов. Большинство улиток ведет малоподвижный образ жизни. Одни из них отфильтровывают из протекающей воды свой корм, другие — кормятся на растениях, третьи — плотоядные, прикрепившись к своей жертве, постепенно ее выедают. В связи с этим условные рефлексы на прием пищи у них развиты слабо. Чтобы выработать у пресноводной улитки физы реакцию открывания рта на сигнальное прикосновение к ноге, за которым следовало кормление, потребовалось около 250 упражнений. Более развиты у этих моллюсков оборонительные рефлексы. Так, для многих наземных улиток приближение опасности, например птицы, которая может их схватить, сигнализируется тенью, внезапно падающей на глазки щупалец. Улитка немедленно останавливается и втягивает щупальца. Этот натуральный защитный рефлекс можно полностью угасить, повторяя теневой сигнал без подкрепления. Разные виды улиток проявляют различные свойства выработки такого торможения.

При выработке у виноградной улитки оборонительной условной реакции наступали характерные изменения импульсации командных нейронов, защитные реакции дыхания. В других опытах у улитки вырабатывали условную оборонительную реакцию на время путем периодической микростимуляции отдельного командного нейрона. У некоторых морских моллюсков можно было выработать оборонительную реакцию на определенный вид пищи, если он сопровождался болевым раздражением. При этом предъявление пищи угнетало импульсацию командного нейрона пищевой реакции.

У приморского гребешка быстро (хотя и непрочно) вырабатывался условный оборонительный рефлекс на свет, вслед за которым в аквариум опускали хищную морскую звезду.

Среди вырабатываемых моллюсками реакций большое практическое значение имеет «приучение» устриц к длительному плотному закрыванию створок раковины, что делает этих съедобных моллюсков пригодными для дальней транспортировки в живом виде. Для этого прибрежные бассейны (откормочные парки) с устрицами начинают временно лишать воды. В первые дни они осушаются на полчаса в сутки, затем на более длительный срок и, наконец, на всю ночь. Каждый раз, когда устрица, оставаясь на воздухе, пробует открыть створки, она теряет свою воду. Вскоре вырабатывается прочный защитный рефлекс. Обсушивание поверхности становится сигналом удерживания раковины в закрытом положении. Таких устриц можно перевозить и сохранять живыми в течение нескольких дней.

Выдающееся положение среди других моллюсков занимают головоногие, быстро вырабатывающие новые поведенческие навыки: небольшие спруты охотятся за раками-отшельниками, но когда этим спрутам подбросили раков, несущих морские анемоны, то ужаленные ими спруты перестали нападать на раков-отшельников.

Очень активный образ жизни ведет осьминог — хищник морей. Его головной мозг обнаруживает четкую локализацию центров выполнения различных рефлекторных актов (рис. 73). Охота за рыбами и крабами вырабатывает у осьминога разнообразные натуральные рефлексы нападения на движущиеся объекты. Однако достаточно ему 10–15 раз подряд схватить протаскиваемый перед ним несъедобный предмет, как осьминог перестает на него реагировать. Это торможение обнаруживает все свойства условного и должно быть отнесено к категории угасательного. Оно оказывается довольно стойким и может пройти более 1 ч, пока осьминог вновь схватит движущуюся приманку.

Рис. 73. Расположение центров рефлекторных движений в нервных узлах головоногого (по И. Икскюлю): 1 — смыкание челюстей, 2 — еда, 3 — плавание, 4 — ползание, 5 — дыхание, 6 — прикрепление присосок, 7 — освобождение присосок

Оборонительный условный рефлекс на световой сигнал, сопровождаемый уколом, осьминог сохраняет без подкрепления более 3 месяцев. По своей условно-рефлекторной деятельности осьминог превосходит других головоногих, кальмаров и каракатиц, что можно объяснить развитием его мозга в результате использования щупалец как своеобразных «рук», выполняющих разные функции.

Осьминоги легко вырабатывают условные зрительные пищевые рефлексы, иногда весьма сложные. Например, обнаружив краба в стеклянной банке, осьминог вначале бьет щупальцами о стекло, долбит его клювом, пока не найдет отверстие в банке. На следующий день осьминог, увидев краба в банке, не предпринимает бесплодных попыток пробиться к нему через стекло, а сразу вытаскивает краба через отверстие.