Основы физиологии высшей нервной деятельности

Свойства искусственных условных оборонительных рефлексов у лягушек изучали, сочетая световые или звуковые сигналы с электрическими ударами через провода, положенные на полу. Такие рефлексы образовывались с трудом и оказывались непрочными. Некоторые исследователи даже ставят под сомнение возможность выработки таких рефлексов на световой сигнал. Однако возможность их выработки была подтверждена. Опыты показали, что лягушка не в состоянии образовать условный рефлекс защитного отдергивания только одной лапки. Причина, по-видимому, заключается и в еще малой двигательной специализации рефлексов, и в том, что для совершения прыжка лягушка всегда действует сразу обеими конечностями, поэтому ей несвойственно поджимание или отдергивание одной лапки, наблюдаемое у других животных.

Лягушка справляется только с самым простым лабиринтом. Поворот направо вел в тупик, где лягушку ударял электрический ток. Налево был свободный выход, через который она могла попасть в убежище — резервуар с водой. После 100–120 упражнений лягушка безошибочно выбирала правильный путь. Если стенки правой и левой сторон окрашивались разным цветом, то выработка реакции безошибочного выхода из лабиринта происходила быстрее. Если после усвоения правильного пути стенки перекрасить наоборот, то лягушка сбивалась с правильного пути. Этим демонстрируется роль зрительных сигналов в образовании условных рефлексов у лягушек.

Жаба может справиться с несколько более сложным лабиринтом и лучше различает цвета. Она может также отличить треугольник от четырехугольника, прямую линию от ломаной, но только когда они двигаются. Если к жабе поднести на ниточке вырывающуюся стрекозу, то она ее быстро схватит. Также схватит она и муху-ктырь. Попытается схватить и шмеля, но ужаленная им, отпустит его. Теперь, если поднести к ней муху-ктырь, похожую на шмеля, жаба ее не возьмет, хотя стрекоз она продолжает хватать.

Черепахи

Черепаха в случае опасности втягивает голову под панцирь и прикрывает ее передними лапами. Эту общую защитную реакцию оказалось возможным использовать для выработки искусственного условного оборонительного рефлекса. Его условными раздражителями можно сделать разные сигналы, в том числе и время. Такие условные рефлексы у болотной черепахи (Emys orbicularis) специализировались, угасали без подкрепления, растормаживались и снова укреплялись.

Локальные оборонительные условные рефлексы черепах изучали при подкреплении световых и звуковых, кожно-механических и щито-механических сигналов электрическим раздражением задней конечности, вызывающим разгибание передней. При отставлении безусловного подкрепления на 2–3 с такие условные рефлексы образуются на кожно-механические сигналы после <...> сочетаний, а на щито-механические — после 10–20 сочетаний. По мере укрепления величина условного рефлекса возрастала. При неподкреплении условный рефлекс быстро уменьшался и угасал полностью через 10–50 применений неподкрепляемого сигнала. Внешний тормоз (удар по щиту) временно снижал величину условного рефлекса.

Пищевые условные рефлексы у черепах, как и у рыб, изучали на основе пищедобывательных движений.