Основы физиологии высшей нервной деятельности

Получены также факты, указывающие на то, что механизм образования условного рефлекса не ограничивается перестройками центральных процессов, а включает в себя и периферические гормональные компоненты. Особое значение при этом имеет система гипофиз — надпочечники и образование энкефалиноподобных пептидов. Эксперименты с действием мет- и лей-энкефалина на условные рефлексы избегания у крыс привели к предположению об их возможной роли в обучении и памяти.

«Перенесение» памяти

Особое место в исследованиях занимают явления, получившие название перенесение памяти. Начало им положило сообщение об опытах на плоских червях (планариях), которых кормили планариями с предварительно выработанным двигательным защитным рефлексом. При этом у кормленных таким образом червей наблюдали ускоренную выработку условного рефлекса.

Результаты экспериментов по изучению условных реакций планарий, получавших экстракт РНК от «обученных» и «необученных» особей, дали основание предполагать, что «переносчиком» памяти может служить именно РНК.

Опыты проводились и на позвоночных животных, которым вводили экстракт мозга «обученных» животных. Так, экстракт мозга рыбок, у которых был выработан условный рефлекс избегания ударов тока по сигналам синего или зеленого цвета, при введении его необученным рыбкам вызывал у них отрицательную реакцию на соответствующий цвет. Многочисленные опыты с «переносом» памяти были поставлены на крысах, причем были получены как положительные, так и отрицательные результаты (например, исследование влияния такого экстракта мозга на выработку целевых условных рефлексов).

Поиски активного начала мозговых экстрактов привели к выделению из них пептидов, обнаруживших высокую избирательность своего действия (Г. Унгар, 1972). Так, из экстракта мозга крыс, обученных избегать темноту (его введение вызывало у необученных также избегание темноты), был выделен пептид, состоящий из 15 аминокислот. Он получил название скотофобин (вызывающий боязнь темноты). Скотофобин был синтезирован и проявлял такое же действие, как естественный. У животных, оказавшихся в темноте, он вызывал реакцию стресса.

Исходя из предположения о том, что нейроны «узнают» друг друга по химическим меткам (в частности, пептидной природы), была высказана гипотеза о формировании на этой основе памятных следов (рис. 28). На рис. 28 показано, как пептид «а» обеспечивает прохождение сигналов по цепи безусловного рефлекса. Когда сигналы условного раздражителя проходят одновременно по нейрону с пептидом «б», они встречаются в «клетке памяти», где фермент транспептидаза синтезирует из них новый пептид «аб», активирующий синаптические мембраны на пути от условного раздражителя до безусловной реакции.

Рис. 28. Пептидный механизм образования новых путей проведения импульсов. I — путь безусловного рефлекса; II — выработка условного рефлекса; III — путь условного рефлекса (по Г. Унгару):

БР — раздражитель безусловного рефлекса, БО — безусловный ответ, УР — условный раздражитель, УО — условный ответ, М — «клетка памяти», а, б — генетические метки

Описано возникновение реакции вкусового отвращения к сахарину у крыс, получавших гомогенизированный экстракт мозга от крыс, у которых эта реакция вырабатывалась сочетанием питья раствора сахарина с действием ионизирующей, радиации. Аналогичные результаты получены при другом подкреплении: если у собак с односторонними слюнными условными рефлексами сделать частичный обмен цереброспинальной жидкостью, то наступают изменения рефлексов, появляющиеся на «донорской» стороне. Отмечено, что выработка условного рефлекса отказа от пищи у виноградной улитки происходит быстрее, если ей перелить гемолимфу из цефалопедального синуса ранее обученной улитки.

Однако концепция переноса памяти не является общепризнанной. Сказываются сомнения как по поводу применяемых методик и достоверности результатов, так и в отношении их трактовки. Так, например, остается неясным, как может «переноситься» программа сложного акта поведения и каков должен быть механизм ее реализации. Вопрос о влиянии экстрактов мозга обученных животных на поведение получивших его необученных, несомненно, имеет большое значение для познания механизмов памяти, но требует дальнейших исследований.

Глава 4 ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

До сих пор был рассмотрен лишь один основной физиологический процесс высшей нервной деятельности: процесс возбуждения нейронов и его влияние на выработку условных рефлексов. Другим основным физиологическим процессом высшей нервной деятельности является торможение условных рефлексов, всегда протекающее в сочетании с возбуждением.