Основы физиологии высшей нервной деятельности

Одной из таких сложных форм высшей нервной деятельности является так называемое образное или психонервное поведение (И.С. Бериташвили, 1963). Представление о своеобразии такого поведения основывается на фактах, полученных при изучении пищевых реакций животных в условиях свободного поведения. Так, достаточно однажды покормить собаку в определенном месте и она будет туда прибегать. Предполагают, что при первом же поедании корма возникают множественные связи всех признаков местонахождения пищи и ее самой в виде синтетического их образа. Этот образ хранится в памяти, и когда по внешним (обстановка) или внутренним (голод) побуждениям он репродуцируется, то осуществляет соответствующее поведение. В случае возникновения образа угрожающей ситуации репродукция этого образа по какому-либо его компоненту направляет поведение на избегание опасности.

Рис. 52. Нейронный механизм объединения слухового и зрительного восприятия, создающего целостный образ звучания объекта (по И.С. Беритову):

S₁ — S₆ — сенсорные нейроны, P₁ — P₂ — передаточные звездчатые нейроны, B₁ — В₁₄ — вставочные пирамидные нейроны, A₁ — A₅ — ассоциативные пирамидные нейроны, Р_M — пирамидные проекционные нейроны, M — пирамидные нейроны Мейнерта, C — звездчатые нейроны Кахаля, MAR₁ — MAR₂ — вставочные нейроны Мартинотти, I—VI —слои коры; стрелками вверх и вниз обозначены афферентный вход и эфферентный выход соответственно

Считают, что в отличие от простых условных рефлексов, требующих повторения сочетаний сигнала и подкрепления, условные связи формирования образов возникают сразу. В качестве доказательства различия образного и простого условно-рефлекторного поведения приводят результаты опытов с выработкой пищевых условных рефлексов при усложненном подходе к кормушке. Когда звучал сигнальный звонок, находящийся от кормушки в 4–5 м, собаку сначала подводили к нему, потом вели в другую сторону и только затем приводили к кормушке для подкрепления едой. Оказалось, что после первого поедания корма собака стала бежать прямо к кормушке, и несмотря на сотни сочетаний условный рефлекс следования по усложненному пути был неустойчив и прерывался прямой побежкой к кормушке. Образ местонахождения пищи оказывался ведущим в поведении.

Поиски нервного субстрата формирования образов привели к заключению о том, что оно осуществляется с участием подкорковых структур совместной деятельностью проекционных и ассоциативных областей коры мозга, в которой особую роль играют звездчатые нейроны (И.С. Беритов, 1969). Их морфофизиологические особенности позволяют предположить, что звездчатые нейроны с околоклеточной сетью аксонов, образующие своеобразную матрицу в IV слое проекционных полей коры, являются сенсорными, порождающими ощущения; а звездчатые нейроны с аксонами, идущими к вставочным и ассоциативным пирамидным клеткам, связывают через них отдельные компоненты восприятия разных модальностей в целостный образ внешнего мира. На рис. 52 показан возможный нейронный механизм объединения зрительных и слуховых компонентов восприятия в целостный образ.

Другая сложная форма высшей нервной деятельности, демонстрирующая «улавливание нормальной связи вещей», о котором говорил И.П. Павлов, была исследована на примере экстраполяционного, или рассудочного, поведения (Л.В. Крушинский, 1977). Как показывает само название, речь идет о способности животного, наблюдавшего течение существенного для него события, «уловить» закономерности его протекания, а когда наблюдение прерывается, то экстраполировать, т.е. «мысленно» продолжить, ход событий и соответственно строить свое поведение без специального обучения. Примером такого поведения в природных условиях может служить случай, описанный известным натуралистом Э. Сетон-Томпсоном, когда ворона, пролетая над ручьем, уходящим в трубу, уронила в него кусок хлеба, который она несла в клюве. Заглянув внутрь, она быстро облетела трубу, дождалась выплывания куска, выловила его и полетела дальше.

Для экспериментального исследования способности к экстраполяции была разработана методика движущейся кормушки, скрывающейся на некоторое время в коридоре (Л.В. Крушинский, 1960).

На рис. 53 показана схема такой установки и результаты опытов на ней с разными птицами. Кормушка исчезала из поля зрения, проходя со скоростью 8–10 см/с через два полутораметровых коридора, между которыми оставался промежуток в 3–5 см. Как видно по поведению подопытных птиц, только сорока могла довольно точно экстраполировать движение кормушки и «предвидеть» ее появление из коридора.