Основы нейрофизиологии

У здорового взрослого человека шейные и лабиринтные рефлексы не проявляются, но они отчетливо выступают в патологических состояниях (гидроцефалия, опухоли мозга, тяжелые мозговые травмы и пр.). Например, в этих условиях обнаруживаются шейные тонические рефлексы. Если поворачивать голову влево, чтобы нос приближался к левому плечу, то левые конечности становятся «челюстными», а правые – «черепными», поэтому повышается разгибательный тонус в обеих конечностях левой половины тела и уменьшается справа.

8. Оптический установочный рефлекс играет особенно важную роль в правильной установке головы у высших млекопитающих. Например, обезьяна с разрушенным лабиринтом может правильно устанавливать голову, но если надеть ей колпак, закрывающий глаза, т.е. лишить зрения, она уже не сможет правильно устанавливать голову в пространстве.

Таким образом, в организме животных взаимодействует ряд установочных рефлексов, благодаря которым обеспечивается нормальное положение головы и тела. Описанные установочные рефлексы осуществляются нервными центрами на уровне не выше среднего мозга.

9. Лифтная реакция представляет собой рефлекс на прямолинейное ускорение. Рефлекс состоит в том, что при поднятии площадки, на которой находится животное, тонус экстензоров снижается, и конечности подгибаются; при опускании площадки развивается противоположная реакция: экстензоры активируются и конечности разгибаются. Эта реакция легко вызывается и у человека при подъеме или опускании в скоростном лифте.

Описанные выше установочные рефлексы легко наблюдать на интактной кошке, которая свободно падает из положения на спине (рис. 5.14). Прежде всего, активируются лабиринтные рефлексы на голову, благодаря которым она поворачивается по направлению к нормальному положению. К этой реакции присоединяется шейный установочный рефлекс, вследствие чего за головой следует тело, сначала грудной отдел и только затем таз. Происходит своего рода штопорообразное движение животного в пространстве, начинающееся с головы. При этом передние конечности разгибаются. Дальнейшее прямолинейное смещение головы в пространстве при свободном падении вызывает разгибание задних конечностей. Последнее можно объяснить лабиринтным рефлексом на падение (линейное ускорение). Благодаря совокупному действию этих рефлексов голова и тело кошки принимают нормальное положение, конечности тонически разгибаются и готовы принять вес тела, когда животное достигнет земли.

Таким образом, положение тела и головы в пространстве и по отношению друг к другу принадлежит к наиболее застрахованным и автоматически выполняемым реакциям ЦНС. Благодаря взаимной деятельности большого количества разнородных рефлексов осуществляется единая конечная цель – правильная установка головы и тела в пространстве. Статокинетические и статические реакции взаимно дополняют друг друга: благодаря кинетическим реакциям выполняется движение, приводящее отдельные части тела в такое положение, в котором они потом удерживаются статическими рефлексами.

Глазодвигательная система млекопитающих. В эволюции наземных позвоночных животных возникла необходимость сохранять неподвижность изображения на сетчатке не только в состоянии покоя или медленных движений, но также во время локомоции. Эволюция глазодвигательной системы у этих животных происходила в тесном взаимодействии с эволюцией зрительной системы. С точки зрения эволюции глазодвигательной системы всех позвоночных животных можно условно разделить на две группы: «фовеальные» животные, сетчатка которых имеет fovea – и они обладают достаточно острым зрением, и «афовеальные» животные – с недостаточно острым зрением. У «фовеальных» животных (к ним относится и человек) глаза расположены во фронтальной плоскости, у них есть бинокулярное зрение. Зрительная ямка, или fovea, – это небольшая область в сетчатке с повышенной плотностью фоторецепторов, причем только в этой области находятся колбочки – фоторецепторы дневного (и цветового) зрения. Глазодвигательная система млекопитающих, которая сформировалась как необходимое дополнение зрительной системы, позволяет рассматривать зрительный мир. С точки зрения физиологии непрерывно решается задача – движением глаз поместить на зрительную ямку наиболее значимые части изображения. Что будет, если отключить fovea? Это происходит с каждым из нас при снижении уровня освещенности, например, вечером. Известно, что мы в этих условиях не видим мелких предметов, не можем читать. Для такого зрения движения глаз не обязательны. Действительно, у животных с невыраженной fovea, например собаки, коровы, быстрые движения глаз отсутствуют.