Основы общей экологии

6. “Карусели” (van der Maarel, Sykes, 1993) – мелкомасштабные циклические изменения сообществ, в ходе которых несколько видов со сходной конкурентной способностью поочередно занимают одну и ту же экологическую нишу. «Карусели» наиболее наглядны в лесных сообществах: при выпадении отдельных видов деревьев формируются «окна» со своим специфическим видовым составом.

7. Время (возраст экосистемы). Для того, чтобы в сообществе собрались все виды, которые потенциально могут в нем произрастать, необходимо определенное время. Это универсальный фактор, действующий в любом сообществе, но в разном «биологическом времени».

Все перечисленные факторы формирования видового богатства взаимодействуют, чем и объясняется сложность прогноза видового богатства, о которой писал Р. Уиттекер. Он выделял главные географические широтные и высотные градиенты видового разнообразия, которое нарастает от высоких широт к низким и от высокогорий к равнинам.

В современном мире наблюдается тенденция снижения видового богатства экосистем из-за усиливающегося влияния на них человека. Поэтому существование многих видов находится под угрозой.

Контрольные вопросы

1. Почему сложно получить данные о полном составе биоты разных экосистем?

2. Как можно примерно оценить биологическое разнообразие экосистемы?

3. Какие факторы влияют на биологическое разнообразие растительных сообществ и экосистем?

10.8. Связь биоразнообразия с функциональными параметрами экосистемы

Для проблемы охраны биоразнообразия важен вопрос о его связи с функциональными характеристиками экосистем. Есть мнение, что количество видов в экосистемах «избыточно», так как число функциональных ролей ограничено и всегда больше, чем число их исполнителей. Все растения, к примеру, являются продуцентами-фототрофами, хотя работают по-разному, так как имеют разные экологические ниши (см. 9.2). Однако занимать одну нишу могут несколько видов. Например исчезновение зубчатого каштана в американских широколиственных лесах (см. 8.5) практически не повлияло на функциональные параметры этих экосистем: ниша каштана была занята другими видами широколиственных деревьев, которые вносят такой же вклад в первичную биологическую продукцию, что и каштан. В поймах рек европейской части России исчезнувший вяз заместился другими видами деревьев.

Почти любое растение может быть потреблено различными фитофагами, а диета у большинства фитофагов в свою очередь широкая, т.е. они могут питаться разными видами.

Все это в конечном итоге и породило мнение экологов-технократов (особенно американских корнукопианцев, от cornu-copio – рог изобилия) о том, что число видов избыточно и при потере даже 1/3 биологического разнообразия не произойдет никакой экологической катастрофы.

Вопрос о том, избыточно ли биоразнообразие в экосистемах или нет, не имеет однозначного решения, так как разные виды играют в разных экосистемах разную роль. Среди видов могут быть «ключевые», которые незаменимы, так как определяют функциональные параметры экосистемы – доминанты, образующие большую биомассу, или «контролеры» популяций этих доминантов (паразиты, фитофаги, хищники, мутуалы). Все прочие виды – «заменимы», их исчезновение и замещение другими видами не сказывается на продуктивности экосистем.

Нет прямой связи между биоразнообразием экосистем и их продуктивностью (Гиляров, 1996). В разных экосистемах эти отношения различны: существуют маловидовые высокопродуктивные экосистемы (заросли тростника в дельтах южных рек) и многовидовые низкопродуктивные (альварные луга на карбонатных почвах в Швеции и Эстонии).

Нет прямой связи и между биоразнообразием экосистем и их устойчивостью, т.е. способностью поддерживать и восстанавливать экологическое равновесие при влиянии на экосистему нарушающих факторов. Существуют устойчивые экосистемы из небольшого числа видов и неустойчивые – с большим числом видов. Так на островах Тихого океана, подверженных частым ураганам, устойчивость экосистем достигается за счет сравнительно небольшого числа видов. В то же время многие экосистемы влажных тропических лесов с высоким биоразнообразием оказываются неустойчивыми и медленно восстанавливаются даже после небольших нарушений.

Все сказанное о возможно существующей в некоторых экосистемах «избыточности» видов не снимает проблемы охраны биоразнообразия, так как оно обладает «самодостаточной» ценностью (см. 4.6).

Контрольные вопросы

1. Что понимают под «избыточностью» видового богатства экосистемы?

2. Как связаны биологическое разнообразие и биологическая продукция экосистемы?

3. Как связаны биологическое разнообразие и устойчивость экосистемы?

Темы докладов на семинарских занятиях

1. Разнообразие взглядов на понимание объема экосистемы.

2. Значение детритофагов в жизни экосистемы.

3. Биологическая «энергетика» экосистем.

4. Факторы, определяющие биологическую продукцию и биомассу экосистем.

5. Почему важно охранять биологическое разнообразие экосистем?

Глава 11. Разнообразие экосистем