Основы общей экологии

Рис. 8. Экотопный эффект в растительности лесной опушки (по Кучеровой, 2001). Число видов: 1 – общее, 2 – злаковников, 3 – лесных, 4 – опушечных.

Аналогичные континуумы типов экоклин и экотон проявляются и в характере изменения гетеротрофной биоты, в первую очередь насекомых и почвенных животных.

Контрольные вопросы

1. Объясните содержание принципа индивидуальности экологии вида.

2. Что такое экологические группы видов, с чем связана их условность?

3. Расскажите об истории развития и содержании концепции континуума.

4. Чем отличаются экоклин и экотон?

3.3. Принцип лимитирующих факторов

Суть этого принципа, связанного с именем Ю. Либиха, заключается в том, что наиболее важным для распределения вида является тот фактор, значения которого находятся в минимуме или в максимуме.

Как уже отмечалось, наличие в составе комплексного градиента лимитирующего фактора делает этот градиент ведущим, т.е. в большей степени, чем другие, определяющим состав и продуктивность экосистем и состояние популяций формирующих их видов. Так в зоне тундры основу ведущего комплексного градиента составляет количество тепла, так как влаги там достаточно, а обеспеченность элементами минерального питания также зависит от тепла: чем теплее субстраты, тем активнее идет в них процесс минерализации органического вещества и меньше накапливается неразложившихся остатков растений.

В зоне тайги лимитирующим фактором является обеспеченность почв питательными элементами. Почвы, формирующиеся на карбонатных породах, которые богаты кальцием и другими минеральными элементами, позволяют формироваться очень продуктивным сообществам. Однако в условиях тайги, особенно в южной ее части, возрастает роль второго ведущего комплексного градиента, связанного с увлажнением.

В лесостепной и степной зонах ведущий комплексный градиент формируют экологические факторы, связанные с лимитирующим фактором увлажнения, так как почвы в этих зонах (черноземы) богаты питательными элементами. Особенно остро влияние лимитирующего фактора проявляется в годы засух. На этот комплексный градиент может накладываться влияние выпаса (как отмечалось, выпас – это также комплексный градиент), а в южной части степной зоны – комплексного градиента засоления почвы.

В водных экосистемах для большинства входящих в их состав организмов лимитирующими факторами являются содержание кислорода и фосфора, а для растений, кроме того, – свет.

Для многих животных в условиях умеренного климата лимитирующим фактором является глубина снежного покрова. Свободное перемещение по глубокому снегу свойственно сравнительно небольшому числу видов, имеющих «лыжи» (заяц-беляк, заяц-русак, белая куропатка) или отличающихся «длинноногостью» (лось). Глубокий снег является препятствием для перемещения волка и кабана. Этот фактор определяет границы коневодства с круглогодичным содержанием животных на пастбищах. При глубоком снеге (в период зимнего выпаса – тебеневки) лошади не могут использовать корм.

Контрольные вопросы

1. Кто является автором принципа лимитирующих факторов, какие факторы называются лимитирующими?

2. Приведите примеры лимитирующих факторов в наземных экосистемах разных природных зон.

3. Какие факторы являются лимитирующими в водных экосистемах?

Темы докладов на семинарском занятии

1. Для чего и как выделяют экологические группы видов?

2. Концепция континуума: история и значение для экологии.

3. Роль лимитирующих факторов в определении состава биоты экосистем.

Глава 4. Адаптации к абиотическим факторам

Единство организмов с условиями среды их обитания, которое достигается за счет адаптаций (приспособлений), является прописной истиной и составляет основу учения Ч. Дарвина. В этой главе будут рассмотрены общие вопросы природы адаптаций и несколько конкретных примеров адаптации разных организмов к разным условиям среды.

4.1. Определение понятия

Адаптация – это приспособление организма к определенным условиям среды, которое достигается за счет комплекса признаков – морфологических, физиологических, поведенческих. В результате адаптаций возникают организмы, приспособленные к различным условиям среды. Адаптациями объясняется различный состав экосистем разных экологических условий.

И.А. Шилов (1998) подчеркивает, что в эволюции крупных таксонов адаптация к лимитирующим факторам определяла наиболее крупные изменения морфологии и физиологии. Так выход позвоночных животных на сушу был невозможен без преодоления двух лимитирующих факторов – малой плотности среды и низкой влажности. В результате произошла замена «парящей» локомоции на развитие конечностей рычажного типа, способных обеспечить поступательное движение (возникновение «четвероногих») и активный полет птиц.

При выходе растений на сушу эти же лимитирующие факторы привели к возникновению высших растений. В условиях воздушной среды (исключая ту часть растений, которая сохранила связь с водной средой обитания) растения должны были решить комплекс адаптационных задач: