Положение этой группы на древе долго было неопределенным. Скорее всего, апузомонады все же примыкают к опистоконтам[397]
[398] [399]. Однако ни в группу Holomycota, ни в группу Holozoa ветвь апузомонад не входит — она отошла от ствола опистоконтов раньше, чем эти группы разделились.Кроме того, в последние несколько лет появились молекулярные данные, позволяющие объединить бревиат, апузомонад и опистоконтов в единую группу, которая получила название Obazoa[400]
. Это название образовано от сокращений: O — Opisthokonta, B — Breviatea, A — Apusomonadida. Если это подтвердится, значит, Unikonta (они же Amorphea) распадаются на ветви Amoebozoa и Obazoa. Такая версия мегасистемы уже вошла в некоторые современные руководства[401].Интересен вопрос о кристах митохондрий. У апузомонад кристы трубчатые, как у амебозоев. Но у другой сходной с ними группы жгутиконосцев — анкиромонад — кристы пластинчатые, как у опистоконтов[402]
. Палеонтологи прекрасно знают, что признаки, обычно характеризующие крупные эволюционные стволы, могут быть очень изменчивыми на ранних этапах эволюции, когда эти стволы еще не разошлись или разошлись едва-едва. Вот такой случай наблюдается и тут.И наконец, коллодиктион. Мы уже вскользь упоминали это существо в главе 10, но сейчас есть несомненный повод вспомнить о нем еще раз. Коллодиктион был открыт еще во времена Чарльза Дарвина. Однако понимать, насколько особое место он занимает в живой природе, биологи стали только к началу XXI века[403]
[404]. Итак, коллодиктион — это довольно крупный пресноводный жгутиконосец. У него четыре одинаковых жгутика, направленных вперед. Кроме того, у него есть ложноножки, причем широкие, лопастевидные, как у амебозоев. На “брюшной” стороне, обычно обращенной к грунту, у коллодиктиона находится ротовая бороздка, армированная со стороны цитоплазмы корешками из микротрубочек. Этот признак мы уже встречали у экскават, которые именно ему и обязаны своим названием. Кристы митохондрий у коллодиктиона трубчатые. По образу жизни он — хищник, причем склонный питаться довольно крупными объектами. Чаще всего это эукариотные зеленые водоросли, иногда одноклеточные, а иногда и колониальные — вплоть до восьмиклеточных колоний (см. рис. 10.5, на котором это зафиксировано). Причем проглоченные водоросли коллодиктион переваривает настолько медленно, что они, по-видимому, успевают у него поработать в качестве хлоропластов — прекрасная модель ранних этапов симбиотической эволюции.Что же это за существо такое? Здесь нас ожидает сюрприз — впрочем, не такой уж и большой, если учесть все то, что мы к данному моменту уже знаем. Молекулярные исследования показывают, что коллодиктиона нельзя без натяжек включить ни в одну супергруппу эукариот[405]
[406] [407] [408]. Это особая эволюционная ветвь — ранний выброс “эукариотного Большого взрыва”. Бревиату, апузомонад и некоторые другие группы тоже можно назвать такими “ранними выбросами”, но коллодиктион, возможно, самый древний из них.Задумаемся. Очень похоже, что ветвей эукариот, соответствующих по рангу традиционным супергруппам, на самом деле куда больше, чем пять или шесть (см. рис. 15.15). Просто далеко не все из них достигли большого разнообразия. И те, кто его не достиг, статуса супергрупп не удостоились. Хотя объективно, по положению на древе, они вполне могут быть равноправны таковым (как, например, бревиаты равноправны амебозоям).
Коллодиктион — организм, настолько близкий к общему предку всех современных эукариот, насколько это вообще возможно. Его единственный явно производный признак — четыре жгутика. По всей видимости, у общего предка всех современных эукариот жгутиков было два. Но мы знаем, что увеличение числа жгутиков много раз происходило в эволюции экскават (к которым коллодиктион относительно близок), и он просто оказался еще одной группой, независимо от других пошедшей по этому пути. Скорее всего, в его случае это связано с тем, что коллодиктион за свою долгую историю успел специализироваться на питании сверхкрупной добычей — другими эукариотами. Это вызвало увеличение размера, а оно потребовало дополнительных органов движения. И неудивительно, что это относительно недавняя специализация: ведь во времена самых первых эукариот никаких других эукариот, которыми можно было бы питаться, еще просто не существовало в природе.
Состояние всех остальных признаков у коллодиктиона примерно такое, какого и можно было бы ожидать от древнейшего эукариота. Но история со жгутиками здесь очень показательна. Каким бы древним коллодиктион ни был, он, прежде всего, является реальным живым существом, а вовсе не ожившей схемой. А жить — значит специализироваться.