От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

В конце XX века микробиолог Карл Вёзе показал, что все клеточные организмы распадаются на три главные эволюционные ветви: эукариоты, бактерии и археи[41]. Об этом открытии и его последствиях мы более подробно поговорим в главе 14, где будет обсуждаться система живой природы. Здесь нам достаточно самой простой вводной информации. Эукариоты — это обладатели клеточного ядра, среди которых есть и многоклеточные (животные, растения, грибы), и одноклеточные (амебы, жгутиконосцы, инфузории). Пока не был изобретен микроскоп, натуралисты волей-неволей ограничивались изучением одних лишь эукариот. Бактерии, в отличие от эукариот, не имеют клеточного ядра, и клетка их в целом устроена гораздо проще. Кроме того, они не бывают многоклеточными. Микроскопический мир бесчисленных бактерий, населяющих все природные среды, какие только есть на Земле, знаком ученым с XVIII века. И наконец, археи — это одноклеточные, не имеющие ядра и по устройству клетки сходные с бактериями, но сильно отличающиеся от них молекулярно-биологически. Многие (но далеко не все) археи живут в экстремальных средах — например, в почти кипящей воде или в растворах с высокой кислотностью.

Одна из самых поразительных особенностей архей, отличающая их и от бактерий, и от эукариот, касается устройства клеточной мембраны. До открытия архей считалось, что мембрана, состоящая из двух слоев фосфолипидов, абсолютно универсальна и является всеобщим свойством клеточных организмов. Исследования архей начисто опровергли это представление. Сравнение химических компонентов эукариотных, бактериальных и архейных клеточных мембран показывает следующее (см. рис. 5.5):

* Архейные мембранные липиды представляют собой не сложные эфиры с общей формулой R₁–CO–O–R₂, а простые эфиры с общей формулой R₁–O–R₂ (см. главу 1). Надо заметить, что основу типичного мембранного липида в любом случае образует глицерофосфат, то есть сложный эфир глицерина и фосфорной кислоты. Но вот жирные “хвосты” у архей присоединены к нему совсем не так, как у всех остальных: не сложными эфирными связями, а простыми.

* Углеводородные гидрофобные цепи мембранных липидов у архей ветвятся за счет множества торчащих в стороны метильных групп (–CH₃). Ни бактериям, ни эукариотам это не свойственно.

* Самое поразительное: у некоторых родов архей (и только у них) мембрана не двуслойная. Вместо бислоя она представляет собой единственный слой из молекул с двумя гидрофильными головками и длинной гидрофобной цепью между ними. Такие липиды иногда называют биполярными.

Как это объяснить? Биохимики считают, что все перечисленные химические особенности мембран полезны для жизни в экстремальных условиях — например, при высокой температуре или высокой кислотности. А мы уже знаем, что многие современные археи как раз в таких условиях и живут. Значит, налицо просто далеко зашедшее приспособление?

Увы, не все так просто. У архейных мембран есть еще одна важнейшая особенность. Дело в том, что у бактерий с эукариотами и у архей для синтеза мембранных липидов используются разные стереоизомеры глицерофосфата. У большинства живых организмов в мембраны входит L-глицерофосфат, но у архей — почему-то D-глицерофосфат[42]. И вот это уже гораздо труднее объяснить приспособлением к каким бы то ни было внешним условиям. Мы ведь знаем, что на “обычные” физико-химические свойства веществ стереоизомерия практически не влияет. С точки зрения выживания при высокой температуре, кислотности или солености абсолютно неважно, какой стереоизомер глицерофосфата выбран для мембран. К тому же показано, что мембрана, включающая оба изомера одного и того же фосфолипида, будет физически неустойчивой, — то есть переходные состояния тут маловероятны. А ферменты, взаимодействующие с разными стереоизомерами мембранных липидов, отличаются друг от друга настолько сильно, что проще всего предположить их совершенно независимое происхождение.