От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Напомним еще раз, что “фосфорная кислота” и “фосфат” — в биохимии практически одно и то же. Фосфорная кислота в водном растворе всегда диссоциирует, то есть отдает протоны, превращаясь в анион. Но в формулы ее часто вписывают в недиссоциированном виде — просто для удобства, чтобы не обозначать заряды. Кроме того, при реальном фосфорилировании, происходящем в живой клетке, остаток фосфата чаще всего не приходит в свободном виде из раствора, а передается от специального переносчика. Но в упрощенных записях реакций это может и не отображаться.

Нуклеозид, фосфорилированный по сахару, называется нуклеотидом (см. рис. 7.5). Фосфорилирование нуклеозидов, как правило, идет по пятому углеродному атому сахара, через присоединенную к этому атому гидроксильную группу. Итак, нуклеотид — это молекула, состоящая из азотистого основания, пятиуглеродного сахара (рибозы или дезоксирибозы) и фосфата.

Правило образования названий нуклеотидов таково: название нуклеотида = название нуклеозида + числительное + фосфат. Числительное нужно обязательно, потому что к фосфату могут присоединяться еще фосфаты, как бы последовательно фосфорилирующие друг друга, — всего их бывает до трех штук. Если фосфат один, то числительное — “моно”, если два — “ди”, если три — соответственно “три”. Например, если один раз фосфорилировать аденозин, то получится аденозинмонофосфат (АМФ). Кроме того, если входящий в состав нуклеотида сахар не рибоза, а дезоксирибоза, то ко всему названию добавляется приставка “дезокси”.

Один из самых интересных нуклеотидов — аденозинтрифосфат (АТФ, см. рис. 7.6). Иногда его называют аденозинтрифосфорной кислотой, но название “аденозинтрифосфат” используется чаще. В растворе, заполняющем клетку, АТФ находится в виде аниона, так что фактически это не кислота, а соль. Как видно из названия, эта молекула состоит из аденина, рибозы и трех остатков фосфата.

АТФ может распадаться с участием воды на аденозиндифосфат (АДФ) и обычную фосфорную кислоту. При этом высвобождается довольно много энергии, которая может быть использована для любых внутриклеточных процессов — таких, например, как синтез полимеров, транспорт веществ или мышечное сокращение. При превращении АДФ в АТФ энергия, наоборот, поглощается молекулой последнего и запасается в ней. В целом получается обратимая реакция, которую можно записать очень просто:

АТФ + H₂O (вода) ⇌ АДФ + H₃PO₄ (фосфат) + энергия

Это и есть простейшая схема оборота АТФ в живой клетке. И это — процесс, от которого напрямую зависит все наше существование.

Фермент, превращающий АДФ в АТФ и тем самым запасающий в молекуле АТФ энергию, называется АТФ-синтазой. Фермент, расщепляющий АТФ до АДФ и использующий высвобожденную энергию для какой-нибудь работы, называется АТФазой. Эти названия ни в коем случае не надо путать — они относятся к строго противоположным процессам. За сутки в организме человека синтезируется, по разным подсчетам, от 40 до 75 килограммов химически чистого АТФ. Но он не накапливается, а почти сразу расщепляется обратно до АДФ, расходуясь в качестве “топлива”. Как запасное вещество АТФ не используется, потому что его слишком неудобно хранить. Среднее время жизни отдельно взятой молекулы АТФ — меньше одной минуты. С другой стороны, запаса АТФ, имеющегося в каждый данный момент, любой живой клетке хватит не больше чем на несколько секунд, так что он должен постоянно синтезироваться заново. Именно синтез АТФ является главным конечным результатом процессов получения энергии — таких, например, как дыхание.

В 1939 году известные биохимики Владимир Александрович Энгельгардт и Милица Николаевна Любимова совершили поразительное открытие. Их интересовала биохимия мышечного сокращения, и они сумели выделить из клеток мышечный белок — миозин, — конденсированный в виде нитей. Дальше оказалось, что если поместить эти нити в раствор АТФ, то происходят одновременно два процесса. Во-первых, АТФ расщепляется до АДФ и фосфата, надо полагать — под действием миозина. А во-вторых, нити миозина при этом... укорачиваются. Во всяком случае, существенно уменьшается максимальная длина, до которой их можно растянуть.

Так была открыта АТФазная активность миозина. И заодно было очень наглядно показано, что энергия, высвобожденная при расщеплении АТФ, может тут же “конвертироваться” в механическую работу. Правда, на самом деле чистого миозина для этого недостаточно, нужен как минимум еще один белок — актин. Но в принципе Энгельгардт и Любимова все поняли абсолютно верно. Их открытие, кстати, было сразу же оценено современниками: в 1943 году авторы получили за него высшую тогда в СССР награду — Сталинскую премию.