Отпечатки жизни. 25 шагов эволюции и вся история планеты

На этих травоядных охотились всевозможные свирепые хищные терапсиды: биармозуховые, тероцефаловые, бауриоиды и другие. Самые эффектные из них — устрашающие горгонопсовые (в переводе с греческого «с лицом горгоны») с огромными черепами, снабжёнными впечатляюще мощными клыками и сильными жевательными челюстными мускулами. Горгонопсы отличались крепким телосложением. Крупнейшие из них больше медведя, череп достигал 45 см в длину, большой зуб — более 12 см, а длинное гибкое крокодилоподобное тело — до 3,5 м. В ходе эволюции, на протяжении позднего пермского периода эти терапсиды приобретали всё больше черт, свойственных млекопитающим. Небольшое отверстие в боковой части черепа, имевшееся у диметродона, превратилось в широкий заглазничный костный свод, в который вдавались челюстные мускулы; таким образом, животное не просто обладало мощным укусом, а могло понемногу жевать. Первичное рептильное нёбо стало покрываться вторичным нёбом, нараставшим поверх и закрывавшим носовые пазухи (вы можете пощупать вторичное нёбо, приподняв язык во рту). Благодаря вторичному нёбу, обладавшие им терапсиды могли набрать полный рот пищи и пережёвывать её, продолжая дышать, что необходимо для животного с быстрым метаболизмом. Напротив, типичная рептилия (например, змея или ящерица) должна задержать дыхание, пока не проглотит добычу; но и метаболизм у них медленный.

Вместо одиночного шаровидного сустава в задней части черепа, сразу под тем местом, где позвоночник соединяется с шеей, терапсиды имели двойной шаровидный сустав, благодаря которому увеличивалась сила и гибкость шейных мышц. У терапсид также значительно изменился скелет (см. рис. 19.1), поэтому внешне они больше походили на млекопитающих, чем древние синапсиды. Это касалось и осанки: они не ползали на брюхе, как крокодилы, а удерживали тело в полураспластанном или почти ровном положении.

Ухочелюсти

Самые интересные трансформации у этих животных затронули челюсти и область уха. У примитивных синапсид, например у диметродона, челюсть состояла из основной нижней кости (зубной), а также из ряда других «беззубых» костей, расположенных в задней части черепа: угловой, надугловой, сочленовной, венечной и зачастую многих других (рис. 19.4). Особенно важна в данном случае сочленовная кость, так как она образует челюстной сустав, прикрепляясь к квадратной кости черепа. Но из-за всех этих дополнительных костей и их швов в задней части челюсти аппарат усложнился и стал менее прочным, чем могла бы быть цельная кость. Поэтому, чем активнее терапсиды специализировались в сторону пережёвывания пищи и других сложных челюстных движений, тем сильнее зубная кость распространялась назад и вытесняла незубные кости в заднюю часть черепа. В итоге эти кости уменьшились, а затем были утрачены как нефункциональные.

Рис. 19.4. Постепенная трансформация костей челюсти в ходе эволюции синапсид, по мере того как незубные элементы (закрашены тёмным) редуцировались, а зубная кость (не закрашена) росла назад и вытесняла их. В челюсти млекопитающих не осталось никаких незубных элементов, кроме сочленовной кости, которая соединяется с квадратной костью черепа, где переходит в косточки среднего уха (рисунок Карла Бьюэлла из работы Donald R. Prothero. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. — New York: Columbia University Press, 2007. — Fig. 13.5)

Сохранилась лишь сочленовная кость, по-прежнему прикреплённая к квадратной кости черепа и служащая челюстным суставом. В конце концов расширившаяся зубная кость вплотную подошла к другой черепной кости, чешуйчатой, и появился новый челюстной сустав. У некоторых синапсид, например у диартрогната (в переводе с греческого «двойной челюстной сустав»), бок о бок работали челюстные суставы между чешуйчатой и зубной костью, а также между квадратной и сочленовной костью. Поэтому такое животное буквально имело двойные суставы по обе стороны челюсти.

Что произошло затем, когда сустав между зубной и чешуйчатой костью окончательно возобладал? Исчез ли сустав между квадратной и сочленовной костью? Нет. В действительности эволюция блестяще воспользовалась открывшейся возможностью: этот сустав превратился в кости среднего уха! Квадратная кость стала наковальней, сочленовная — молоточком. Как известно, наковальня, молоточек и стремечко передают вибрации барабанной перепонки во внутреннее ухо. Звучит невероятно, но палеонтологическая летопись это подтверждает. Более того, большинство рептилий «слушают» лишь вибрацию грунта, которую могут уловить нижней челюстью, поскольку сустав между квадратной и сочленовной костью играет у них двоякую роль: является и челюстью, и ухом.