Отпечатки жизни. 25 шагов эволюции и вся история планеты

Тем временем европейские палеонтологи тоже находили ископаемых лошадей. Попадались не только многочисленные плейстоценовые представители современного рода Equus, жившие в ледниковом периоде, но и более примитивные лошади из более древних отложений — например, гиппарион, относившийся к позднему и среднему миоцену; анхитерий, живший в раннем миоцене. Также был открыт палеотерий, но оказалось, что он не относится ни к настоящим лошадям, ни вообще к семейству лошадиных. В 1872 году «бульдог Дарвина» Томас Генри Гексли указал, что развитие лошадей в Европе прослеживается по четырём родам, последовательно сменявшим друг друга. Годом позже русский палеонтолог Владимир Онуфриевич Ковалевский развил эту идею.

Открытия новых ископаемых лошадей следовали одно за другим, по мере того как американские палеонтологи — Лейди, Эдвард Дринкер Коп из Академии естественных наук в Филадельфии и Отниел Чарльз Марш из Йельского университета принялись за описание больших коллекций, прибывавших с американского Запада. В 1871 году Марш назвал орогиппусом ископаемую лошадь из Скалистых гор, а в 1872 году Коп назвал древних эоценовых лошадей эогиппусами. Когда Гексли в 1876 году прибыл в США, чтобы выступить с серией лекций по случаю столетия американского государства, он планировал пропагандировать идеи Дарвина и рассказать об эволюции лошадей в Европе. В ходе поездки учёный посетил Марша в Йеле и провёл за изучением его коллекции целых два дня. Его сын Леонард Гексли, написавший биографию отца, рассказывает: «Всякий раз, требовался ли ему образец, чтобы проиллюстрировать тот или иной тезис либо чтобы продемонстрировать переход от более древних и неспециализированных форм к более поздним и совершенным, профессор Марш просто обращался к ассистенту, просил его найти коробку с таким-то номером, пока Гексли, наконец, не сказал: “Думаю, вы волшебник. Чего бы я ни попросил, вы сразу мне это предоставляете”». Затем Гексли пересмотрел свои заметки и доработал лекцию таким образом, чтобы в ней была описана эволюция американских лошадей (рис. 22.1).

Рис. 22.1. «Генеалогия лошади». Иллюстрации Отниела Чарльза Марша, описывающие трансформацию зубов и конечностей у лошадей на основании окаменелостей из его коллекции, собранных в Северной Америке (из работы Marsh O. C. Polydactyl Horses, Recent and Extinct // American Journal of Science and Arts. — 1879. — Vol. 17)

Вскоре стало понятно, что лошади развивались преимущественно в Северной Америке, а европейские лошади, такие как анхитерий и гиппарион, — переселенцы, которые произошли от основной американской линии. В 1926 году палеонтологи, в частности Уильям Диллер Мэтью, составили упрощённую схему, демонстрировавшую эволюцию лошадей с течением времени (рис. 22.2). У крошечных эоценовых лошадок было три-четыре пальца, зубы имели невысокую коронку и были приспособлены для поедания листьев и фруктов. Затем в олигоцене появились мезогиппус и миогиппус, у которых было по три пальца, а ноги и пальцы стали гораздо длиннее. Ещё позже существовали миоценовые лошади, в частности меригиппус, с ещё более длинными ногами и пальцами, редуцированными боковыми пальцами и зубами с более высокой коронкой для поедания жёсткой травы. Наконец, в плиоцене и плейстоцене эта серия завершается лошадьми (Equus), у которых длинные ноги и всего один палец, боковые пальцы редуцированы до крошечных нефункциональных костных щепок. Зубы лошади имеют очень высокую коронку.

Рис. 22.2. Упрощённая схема Уильяма Мэтью, демонстрирующая эволюцию лошадей, изменения их зубов и скелета, а также простые линейные трансформации с течением воемени (из работы William Diller Matthew. The Evolution of the Horse: A Record and Its Interpretation // Quarterly Review of Biology. — 1926. — Vol. 1)

За следующие 90 лет после публикации схемы наши знания об эволюции лошадей значительно обогатились. На смену упрощённой линейной последовательности пришла сложная разветвлённая структура, где разные эволюционные линии лошадей существуют бок о бок (рис. 22.3). Например, только в каменоломне Рэйлуэй-Куорри, в миоценовой формации Валентайн на севере штата Небраска нашлось 12 экземпляров ископаемых лошадей, причём все эти животные жили в этом месте одновременно. Мы с Нилом Шубином изучали миогиппуса и мезогиппуса, и наше исследование показало, что в какой-то момент были современниками три вида мезогиппусов и два вида миогиппусов — все они обнаруживаются на одном и том же уровне, в одних и тех же отложениях Биг-Бэдлэндс в Южной Дакоте, а также в аналогичных породах Вайоминга и Небраски.

Рис. 22.3. Более современная схема эволюции лошадей, напоминающая ветвистое дерево (рисунок К. Д. Протеро по работе Donald R. Prothero. Mammalian Evolution // Donald R. Prothero and Robert M. Schoch, eds. Major Features of Vertebrate Evolution. — Knoxville, Tenn.: Paleontological Society, 1994)