В геологической истории встречаются по-настоящему исполинские черепахи. Самой крупной морской черепахой был архелон (в переводе с греческого «царь черепах»), плававший в мелких внутренних морях на территории нынешнего западного Канзаса вместе с другими водяными рептилиями — плезиозаврами, ихтиозаврами и мозазаврами (рис. 12.3). Крупнейшие экземпляры архелона достигали более 4 м в длину и около 5 м в размахе плавников. Весила такая черепаха более 2200 кг. Как и у многих морских черепах, у архелона был почти открытый спинной скелет и четыре зазубренные пластины на брюхе. Подобно современной кожистой черепахе, архелон, вероятно, имел вместо панциря толстый слой кожи.
Рис. 12.3.
Наиболее полный скелет архелона — гигантской морской черепахи, плававшей в меловом периоде в морях Канзаса (фотография предоставлена Естественнонаучным музеем Пибоди Йельского университета (Нью-Хейвен, штат Коннектикут))Вымершие гигантские сухопутные черепахи не вырастали до таких размеров, тем не менее по сравнению с ними все современные наземные черепахи кажутся лилипутами. Одним из крупнейших был колоссохелис, достигавший более 2,7 м в длину, столько же в ширину, весивший тонну и более. Ископаемые останки колоссохелиса открыли в Пакистане в 1840-е годы, а затем обнаружили в разных регионах, от Европы до Индии и Индонезии. Возраст этих окаменелостей — от нескольких миллионов до 10 000 лет, то есть последние из них относятся к концу последнего ледникового периода. Вероятно, колоссохелис выглядел как увеличенная копия галапагосской черепахи.
Ещё крупнее был карбонемис, найденный в болотных отложениях Колумбии, которым около 60 миллионов лет. По размеру он сравним с автомобилем Smart (более 1,7 м в длину) и мог съесть почти любую тварь, какую повстречает, даже крокодила. Это был один из самых крупных обитателей Земли в палеоценовую эпоху — ещё больше, пожалуй, лишь титанобоа, обнаруженная в тех же отложениях. Это крупнейшая в истории змея, достигавшая 14 м в длину (см. главу 13). Карбонемис, подобно большинству южноамериканских черепах, являлся представителем пеломедузовых бокошейных, обычных для Южной Америки.
Крупнейшей пресноводной черепахой всех времён был ещё один южноамериканский монстр под названием ступендемис, обнаруженный в болотных отложениях формации Урумако в Венесуэле (возраст — 5–6 млн лет), также найденный в Бразилии (рис. 12.4). Подобно карбонемису, он относился к пеломедузовым бокошейным черепахам; похож на современную черепаху аррау (
Такие гигантские экземпляры дают представление об исключительном эволюционном разнообразии водных и сухопутных черепах. Возникает вопрос: какие черепахи расположены ниже современных скрытошейных и бокошейных, то есть более примитивны?
Рис. 12.4.
Панцирь ступендемиса, выставленный в Естественнонаучном музее Химедзи (префектура Хёго, Япония) (фотография из фонда Wikimedia Commons)Первая пресноводная черепаха
Древнейшая из известных пресноводная черепаха (до 2008 года — самая древняя из известных черепах) называлась проганохелис. Она была невелика (около метра в длину) и крайне примитивна, устроена проще, чем любые современные скрытошейные или бокошейные. У неё имелась длинная шея, покрытая прочными шипами (следовательно, голова не втягивалась под панцирь). Известно несколько полных или почти полных скелетов проганохелиса. Первые нашли в верхнетриасовых отложениях в Германии, они имеют возраст около 210 млн лет. Позднее таких черепах обнаружили также в Гренландии и Таиланде.
Рис. 12.5.
Проганохелис, древнейшая пресноводная черепаха. (Для человека, не разбирающегося в анатомии или зоологии, проганохелис кажется самой обычной черепахой. Но при внимательном изучении выясняется, что он сильно отличался от более поздних экземпляров. Хотя у него и был карапакс, в верхней части панциря проганохелис имел гораздо больше пластин, чем любая более поздняя ископаемая или ныне живущая черепаха. Особенно много пластин шло по краю панциря — они защищали лапы. У проганохелиса имелся длинный хвост с жёсткой шипастой оболочкой, который заканчивался «булавой». Эта черепаха жила бок о бок с первыми динозаврами и, таким образом, конкурировала с многочисленными хищниками. Череп проганохелиса (по сравнению с любыми ныне живущими черепахами) сильно напоминал череп более примитивных рептилий. Хотя у него был клюв, как у современных черепах, на нёбе оставались зубы. То есть это последняя в истории зубастая черепаха. Поскольку животное обладало и клювом, и зубами, вероятно, оно было всеядным — питалось как животными, так и растениями. Шея проганохелиса не складывалась, он не мог втянуть под панцирь свою большую «армированную» голову (в отличие от скрытошейных и бокошейных черепах).