Наличие свободного кислорода фотосинтетического происхождения ограничивалось верхними слоями Океана, эуфотической зоной. С ростом числа и массовым размножением фотосинтетических организмов количество свободного кислорода стало возрастать и, когда его объем превысил возможности его растворения в воде (напоминаем, что Первичный Океан был заметно теплее современного, а в теплой и соленой воде кислород плохо растворяется), кислород стал выделяться в атмосферу, и его накопление в ней привело к образованию защитного озонового экрана. При этом стал, наконец, возможен выход жизни на сушу – сначала в почву, потом на ее поверхность. Именно поэтому жизнь от периода своего образования до появления озонового экрана (примерно 400 млн лет назад) существовала только в воде: короткое ультрафиолетовое излучение (менее 0,29 мкм), губительное для живых организмов, проникает в верхние слои воды лишь на несколько метров.
4.2.
В ходе геологической истории эволюция биосферы происходила (и происходит сейчас) как решение противоречия между безграничной способностью организмов к размножению и ограниченностью ресурсов, которые могут быть использованы в каждую определенную эпоху. Это противоречие разрешается путем овладения новыми источниками вещества и энергии и приобретения на этой основе новых качеств и приспособлений живыми организмами. При этом наследственная (мутационная) изменчивость выступает существенной предпосылкой к развитию, а естественный отбор – механизмом закрепления новых качеств.Все процессы в живых организмах сводятся к преобразованиям биогеохимической энергии, возникающей в результате улавливания фотосинтетическими организмами солнечной энергии. Биогеохимическая энергия стремится в биосфере к максимальному проявлению (первый биогеохимический принцип В. И. Вернадского). Вследствие этого, в процессе эволюции преимущество получают те виды, которые своей деятельностью увеличивают запас биогеохимической энергии (второй биогеохимический принцип В. И. Вернадского).
На ранних стадиях развития жизни поверхностные слои Земли содержали гораздо больше радиоактивных элементов, нежели сейчас, а отсутствие кислорода в атмосфере (следовательно, озонового экрана) вызывало повышенную интенсивность жесткого ультрафиолетового излучения (с длинной волны короче 0,29 мкм) на поверхности Земли. Следовательно, мутации возникали с большей частотой, чем в последующие эпохи. Однако есть данные, позволяющие предположить, что мутационная эволюция соседствовала с эволюцией симбиотической.
Впервые взгляд на симбиоз как на важный фактор эволюции микроорганизмов высказал еще в 1911 г. русский биолог К. С. Мережковский. Он обратил внимание на большое сходство в строении сине-зеленых водорослей и хлоропластов высших растений, а также на сходство в строении некоторых бактерий и митохондрий эукариотных организмов. Он предположил, что при захвате примитивными одноклеточными существами, не имеющими ядер (прокариотами), сине-зеленых водорослей и бактерий, часть их переваривалась, но некоторые особи оставались живыми и превращались в пластиды и митохондрии.
Позднее американский микробиолог К. Маргулис сформулировал уже стройную теорию симбиотической эволюции: симбиоз некоторых бактерий приводил к тому, что одна из них стала играть роль ядра, другие – роль митохондрий, спирохето– подобные микроорганизмы, присоединяясь к более крупной клетке, стали играть роль жгутиков и т. д. Сейчас уже известно, что митохондрии и хлоропласты могут размножаться подобно бактериям и цианофитам. Так, в эксперименте хлоропласты трехцветной фиалки размножались в клетках куриного эмбриона.
4.3.
Взаимодействие живых организмов с комплексом экологических факторов, создававшихся на Земле параллельно с развитием и совершенствованием жизни, привело к созданию первых экосистем, сначала нестойких, легко разрушавшихся, но со временем все более и более гомеостатичных и приспособленных к широкому диапазону изменчивости основных экологических факторов.Но поскольку равновесие экосистем подвижное, меняющееся, периодически возникают виды, обладающие рядом преимуществ по сравнению с видами, ранее приспособившимися к условиям конкретной экосистемы, и их появление может нарушить это подвижное равновесие, сдвинуть его в ту или иную сторону, вывести экосистему из равновесия и далее одно из двух: или равновесие восстановится на каком-то ином уровне, или экосистема разрушится.
Так, если в какой-то экосистеме появляется хищник, более крупный по размерам, чем обитавшие здесь раньше, более агрессивный и подвижный, это может привести к уничтожению им объектов его собственного питания, что в итоге приведет к вымиранию самого хищника. С другой стороны, у растительноядных могут развиться эффективные способы защиты от хищника, что приведет к его вымиранию. При этом численность растительноядных может вырасти до таких размеров, что они уничтожат растительный покров и вымрут от голода.