Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой

С середины кембрия известны родственники крыложаберных – граптолиты Graptolithina (иногда они прямо включаются в крыложаберных на правах подкласса). Эти странные колониальные существа были весьма разнообразны: прикреплённые ко дну и свободно-плавающие, в виде тонких ветвящихся прутиков и листов подорожника, с газовым поплавком и без, похожие на обвисшие лопасти вертолёта или ажурную сеточку. Граптолиты предпочитали мелководье с течением и выраженной сезонностью климата; муссоны носили их по всему миру, так что одни и те же виды обнаруживаются на самых разных материках. С кембрия по карбон граптолиты дали величайшее изобилие форм, а потому являются отличными руководящими ископаемыми. Самыми древними были представители отряда Dithecoidea, например, Dithecodendrum и Siberiodendrum.

Как вы там, потомки?

Совсем другой облик имеют кишечнодышащие – червеобразные твари, одиночные, роющие U-образные норы в илу. У них тоже есть стомохорд, но на брюшной стороне ему противолежит пигохорд; по бокам глотки открыты жаберные щели. С другой стороны, кишечнодышащие покрыты мерцательным эпителием, их кровеносная система незамкнута, а нервная система сетчатая, даже без ганглиев, хотя местами сгущается в спинные и брюшные нервные «стволы», причём те и другие соединены поперечными связями, а спинные проявляют тенденцию к слиянию в почти трубку. У некоторых личинка-торнария очень похожа на личинок-аурикулярий иглокожих голотурий. В общем, как-то так должен был выглядеть наш предок в раннем кембрии.

Отдельный вопрос – осуществился ли переворот тела до разделения полухордовых и хордовых или после? Невнятная нервная система первых допускает оба варианта, а концентрация белков BMP («спинных» у первичноротых и «брюшных» у хордовых) свидетельствует скорее о том, что полухордовые вообще никогда не переворачивались. С другой стороны, у них есть специфические белки Nodal, которые регулируют разделение периферической и центральной нервной системы. У первичноротых таких белков нет (хотя что-то подобное обнаружено у кольчатых червей на брюшной стороне, где проходит нервная цепочка), у хордовых они активируются в передне-верхней части тела, где лежит головной мозг, а у полухордовых – в задней, где сеть нейронов сгущается в типа стволы. Из этого можно сделать вывод, что у предков полухордовых центральная нервная система была, но потом рассосалась за ненадобностью.

В сланцах Бёрджес сохранились отпечатки Herpetogaster collinsi, сегментированного жирного трёхсантиметрового червяка с растопыренными ветвистыми щупальцами, прикреплённого к почве тоненьким стебельком, внешне среднего между крыложаберными и кишечнодышащими, родственником каковых (и иглокожих тоже) он и являлся; Spartobranchus tenuis – ещё один червяк, сочетающий признаки тех и других, но с перевесом в сторону кишечнодышащих. Другое вероятное полухордовое – Oesia disjuncta, которое первоначально было описано как многощетинковый червь, но одновременно напоминает и щетинкочелюстных.

Herpetogaster collinsi

Ещё одна группа нелепых родственников – ветуликолии Vetulicolia; возможно, они тоже были полухордовыми, хотя это не окончательный факт. Древнейшие Vetulicola, Didazoon, Xidazoon и Pomatrum найдены в нижнем кембрии Китая, а Banffia – в Бёрджесе. Передняя часть этих животных представляла собой бочонок или квадратный пакет, покрытый лёгким двустворчатым панцирем, но с жаберными щелями по бокам, а задняя – сегментированную (причём снаружи, что типично для кольчатых червей и членистоногих, но не хордовых) лопасть, служащую, видимо, для гребли, но с кишечником внутри и анальным отверстием на конце. Хорды у них не было, зато на дне глотки имелся эндостиль – желобок с ресничками, типичный для примитивных хордовых. Эти твари были не такими уж мелкими – до 20 см. В среднем кембрии Юты обнаружен другой вариант – Skeemella clavula; передний бочонок похож на ранее найденных, но «хвост» оказался чересчур длинным и откровенно похожим на тело членистоногих.

Pomatrum