Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1

На рис. 20 соединительный нерв в пункте а раздражается целым рядом замыканий тока: за незначительном сокращением следует значительное расслабление; b - раздражение мантии отдельными замыканиями: каждый раз сокращение без расслабления. Каждое сокращение повышаетонус мышцы. Разницу результатов раздражения в этом опыте можно было бы попытаться истолковать тем, что соединительный нерв раздражался целым рядом замыкании, а мантия каждый раз - только одним. Но в изображенном на рис. 21 опыте оба раздражения вызовались одинаково целым рядом замыканий, и, несмотря на это, эффект совершенно различный: раздражение соединительного нерва (а) понижает тонус, раздражение мантии (b) его усиливает.

Можно было бы еще привести возражение, что чувствительные волокна мантийного нерва снабжены периферическими концевыми органами, которые и являются причиной своеобразного действия. Дабы проверить эту мысль, мы повторно раздражали самый стволик мантийного нерва. Препаровка для изоляции последнего происходит не без трудностей. Заднюю часть повернутой кверху беззубки вскрывают вплоть до запирательной мышцы, так, что она по удалении жабер на ее задней и брюшной сторонах совершенно обнажается. Таким образом становятся видными две идущие от заднего ганглия и сильно загибающиеся назад нити, мантийные нервы обеих сторон. При их исключительной тонкости осторожная изоляция часто не удается, но нам несколько раз посчастливилось ее получить. Раздражение стволика имеет тогда совершенно те же последствия, что и раздражение мантии: оно ведет (рис. 22, у с) к укорочению с крайне незначительным постепенным последующим удлинением, тогда как за подобным же раздражением соединительного нерва (у а) не следует в первый раз никакого укорочения, во второй раз -- незначительное укорочение, и оба раза - значительное удлинение.

Совершенно так же, как при раздражении мантии, и при раздражении жабер может иметь место укорочение без последующего расслабления.

Итак, может считаться вполне установленным, что раздражение соединительного нерва имеет совершенно другие последствия для задней запирательной мышцы, чем раздражение мантийного нерва: здесь укорочение с длительном повышением тонуса, там - укорочение с последующим его понижением или только последнее.

Не безынтересно, что соединительные нервы имеют совершенно другое влияние на переднюю запирательную мышцу, чем на заднюю: они не понижают ее тонуса; раздражение как соединительного нерва, так и мантийного может иметь одинаковые последствия, а именно - стойкое укорочение. Однако, так как при открытии животным створок вместе с задней мышцей расслабляется и передняя, то ясно, что последняя должна получать свои уменьшающие тонус волокна не из соединительного нерва, а из другого источника. Далее, ввиду того, что у обеих мышу наступает одновременное расслабление, можно предположить, что обеих понижающие тонус волокна происходят из одного и того же центра, а именно - из передних ганглиев; эти ганглии посылают к передней мышце понижающие тонус волокна по пути коротких, идущих от них к мышце нервов, а кадней мышце по более длинному пути соединительных нервов. Что это предположение правильно, будет видно из следующих параграфов.

6. О месте приложения нервных волокон, которые производят расслабление запирательных мышц

Как мы видели, посредством раздражения соединительного нерва можно устранить тоническое сокращение, в котором находится задняя запирательная мышца после восстановления употребляемого нами препарата, и перевести мышцу в состояние атонии. По современной физиологической терминологии следовало бы обозначить рассматриваемые здесь волокна соединительного нерва как тормозящие волокна.

Существует и теперь, несмотря на некоторые возражения, широко распространенное представление, что тормозящие волокна не находятся в прямой связи с мышцами, деятельность которых они либо уменьшают, либо уничтожают, но что они прежде всего приходят в связь с ганглиозными центрами, из которых возникают моторные волокна соответственных мышь. Тормозящие волокна подавляют непосредственно деятельность не мускулов, а центров, от которых те получают свои моторные импульсы.