Эти подкорковые узлы являются, как я вам уже указывал, центрами важнейших безусловных рефлексов, или инстинктов: пищевого, оборонительного, полового и т. п., представляя, таким образом, основные стремления, главнейшие тенденции животного организма. В подкорковых центрах заключен фонд основных внешних жизнедеятельностей организма. С физиологической точки зрения подкорковые центры характеризуются инертностью как в отношении раздражения, так и тормозных процессов. Собака с удаленными полушариями не отвечает на огромную массу раздражителей, падающих на нее из внешнего мира; внешнии мир для нее как бы сужен. С другой стороны, та же собака неспособна, например, к угашению, т. е. торможению ориентировочного рефлекса на многократно повторяемый раздражитель, в то время как у нормальной собаки угашение происходит через 3-5 повторений. Роль больших полушарии головного мозга в отношении к подкорке сводится к тонкому и широкому анализу и фэнтези всех внешних и внутренних раздражений, так сказать, для нее и к постоянному корригированию косности подкорковых узлов. На фоне общей грубой деятельности, осуществляемой подкорковыми центрами, кора как бы вышивает узор более тонких движений, обеспечивающих наиболее полное соответствие с жизненной обстановкой животного. В свою очередь подкорка оказывает положительное явление на кору больших полушарий, выступая в качестве источника их силы. Самые обыденные факты говорят в пользу такого влияния подкорки на кору. Если вы берете животное голодное, допустим, сутки не кормленное, вы получите большой величины условные пищевые рефлексы, и наоборот, животное сытое даст вам величину рефлексов, значительно сниженную по сравнению с первым случаем. Более детальный анализ этого соотношения деятельностей подкорки и коры больших полушарии, проведенный в наших последних опытах доктором B. В. Рикманом, обнаружил ряд важных подробностей. Я уже указывал вам на правило зависимости величины эффекта от силы раздражения, установленное нами при условии нормальной суточной пищевой порции. Но стоит вам повысить пищевую возбудимость собаки, ограничив суточную порцию или оттянув время кормления животного, как это правило нарушается: сильные и слабые раздражители или сравниваются в их эффекте, или, что бывает чаще, - слабые дают больший эффект по сравнению с сильными. Вы получаете уравнительную, или парадоксальную фазу. Если же вы возьмете обратный случай - понизить пищевую возбудимость, накормив животное перед опытом, -- вы снова получите уравнение эффекта сильных раздражителей с эффектом слабых. Однако между первым и вторым случаем будет существенная разница: в то время как в первом случае уравнительная фаза будет устанавливаться на высоких цифрах, во втором -- это уравнение установится на низких цифрах. В последнем случае дело может дойти до того, что собака при сильных раздражителях еды не берет, а ест только при слабых. Как вы видите, и в первом и во втором случае захватываются сильные раздражители: при голодном и сытом состояниях они опускаются ниже своих обычных цифр. Объяснение этого факта заключается в том, что при повышении пищевой возбудимости резко возбужденная подкорка сильно заряжает кору, повышает лабильность клеток и сильные раздражители становятся при этих условиях сверхмаксимальными, вызывая на себя торможение. Flаоборот, при пониженной пищевой возбудимости импульсы со стороны подкорки падают, лабильность клеток коры понижается -- и резче всего в тех из них, которые раньше больше работали, а такими, естественно, являются те клетки, к которым адресовались сильные раздражители.
Голько что описанное мною влияние подкорки на кору особенно отчетливо выступает при применении одних слабых раздражителей. Тогда выступает строгое правило: эффект слабых раздражителей идет параллельно с повышением и понижением пищевой возбудимости, т. е. повышается с повышением этой возбудимости и падает с понижением ее.
Этот факт влияния подкорки на кору получил подтверждение и в других наших опытах. Собакам с изношенными, утомленными клетками больших полушарий, у которых рефлексы делались очень слабыми или совершенно исчезали, производилась перевязка семенного протока и пересадка семенной железы от другого животного, т. е., как надо думать, происходило усиленное поступление в кровь половых гормонов. Операция оказывала благоприятное действие: все рефлексы возвращались, нервные клетки сказывались сильными, способными к решению трудных задач. Действие это, однако, кратковременно: через 2 3 месяца животное возвращается к прежнему состоянию (опыт доктора Д. Д. И. Соловейчика). Производящиеся сейчас обратные опыты (доктора М. К. Петровой) с удалением половых желез у собак с нормальной высшей нервной деятельностью ведут, как и следовало ожидать, к резкому нарушению нормальной деятельности больших полушарий: получается подобное истерии или напоминающее первые стадии dementia prдесох состояние.