Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных

Палеозойская эра, особенно ордовикский и силурийский периоды, была порой экспериментов среди наутилоидных конструкций. Узкоконические уплощенные актиноцериды «проводили опыты» с сифоном, превратив его в систему веером расходящихся трубок в каждой отдельной камере фрагмокона (рис. 18.29). Столь мощный насос мог ускорить освобождение от балласта гидростатических камер, и представляется, что эти головоногие легко перемещались с поверхности в глубины океана и наоборот. Эндоцериды (Endocerida; от греч. ενδον – внутри и κερασ – рог), прожившие «всего» 400 000 столетий (480–440 млн лет назад), отвели под сифон треть объема почти цилиндрической раковины, проложив своего рода трубу в трубе. Внешняя «труба» достигала двухметровой длины, а по некоторым фрагментам можно предполагать, что существовали и девятиметровые гиганты (рис. 18.30). Тяжелый сифон, заполненный в начальной части известковыми отложениями, помогал им зависать в вертикальном или наклонном положении. Предполагалось, что они парили в воде, растянув между щупалец мембраны-зонтики, как это делают современные головоногие вампироморфы, и собирали планктон. Свободно плавающего растительного (акритархи, хитинозои) и животного (граптолиты, мелкие головоногие и ракообразные) корма в то время было достаточно. Однако центр тяжести этих моллюсков находился в области жилой камеры, а центр плавучести – на уровне последних камер фрагмокона. Значит, их щупальца свешивались вниз, и эндоцериды могли собирать только донную живность. Онкоцериды (Oncocerida; от греч. ωον – яйцо и κερασ – рог) до середины каменноугольного периода (470–325 млн лет назад) поплавками висели на мелководье в грушевидных или роговидных домиках, выставив наружу лишь щупальца через фестончатое устье раковины (рис. 18.31).

О вертикальном положении раковины говорит и равномерная кольчатая окраска. Аскоцериды (Ascocerida; от греч. ασκοσ – мешок и κερασ – рог), вымершие в силурийском периоде (470–420 млн лет назад), попытались перейти к более активному образу жизни. С возрастом они отбрасывали значительную часть раковины и оставляли лишь небольшой яйцевидный ее фрагмент с перегородками фрагмокона, лежавшими параллельно спинной поверхности, как в сепионе каракатицы. Сразу видно, что животное плавало горизонтально, причем, наверное, с помощью воронки. Наконец тарфицериды (Tarphycerida; от греч. ταρϕυσ – плотный и κερασ – рог), исчезнувшие во время позднедевонского массового вымирания (470–370 млн лет назад), и сугубо ордовикские литуитиды (Lituitida; от греч. λιτοζ – простой) первыми попытались использовать преимущества плоскоспиральной раковины с протянувшимся по ее оси сифоном (рис. 18.32, 18.33). Подобная компактная раковина позволяет расположить центр плавучести на одной оси с центром тяжести и почти в одной точке, что придает телу бо́льшую остойчивость. Но многолопастное суженное устье и распрямленный последний завиток, особенно вытянутый (на метр и более) у литуитид, превратили эту многообещающую конструкцию всего лишь в еще одну разновидность малоуправляемого поплавка (рис. 18.33). А были еще наутилоиды, уподобившиеся улиткам и ползавшие по дну, и другие – несколько раз менявшие форму раковины и, видимо, образ жизни по мере роста.

Юные особи наутилоидов держались вместе на строматопоровом мелководье, поскольку друг для друга они представляли меньшую опасность, чем любые взрослые. Увы, порой бурное море выбрасывало всю мелюзгу на берег, и среди девонских темпеститов (штормовых отложений) Англии есть пласты метровой мощности, нацело сложенные раковинками размером всего 2–6 мм.

В девонском периоде, когда прежние головоногие, кроме нарождавшихся наутилид, уже (или почти) исчезли, ортоцериды дали начало новой небольшой, но очень важной группе – бактритам (Bactritida, от греч. βακτρον – палка). Раковина «новичков» была довольно узкой и саблевидно прогибалась. Сифон, тоже суженный, занял положение на выпуклой, брюшной, стороне. У бактритов увеличился размер мускулов, связывавших раковину с мягкими подвижными частями тела, а перегородки прогнулись с брюшной стороны, образуя лопастной край и создавая пространство для размещения мышц воронки. Сами бактриты просуществовали до пермско-триасового вымирания (405–251 млн лет назад), но еще в раннедевонскую эпоху (400 млн лет назад) «породили» аммонитов (Ammonoidea, названных в честь древнеегипетского бога Амона, который изображался со спиральными рогами). Знаменательное событие в эволюции головоногих моллюсков – превращение бактритов в аммонитов – прошло совершенно незаметно, поскольку невозможно сказать, где заканчиваются бактриты и начинаются аммониты. Бактриты продолжали прогибаться, пока не свернулись в правильную плоскую спираль, при этом перегородки тоже несколько раз изогнулись, образовав несколько лопастей (складок, направленных к началу раковины) и седел (выпуклостей, обращенных к устью). А свернутые бактриты с усложненными перегородками фрагмокона – это и есть аммониты (рис. 16.1.30–31, 18.34).