Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных

В последние годы ученые открывают все больше удивительных черт у некоторых одноклеточных и колониальных заднежгутиковых: воротничковых жгутиконосцев, которых мы уже немного обсудили, ихтиоспорей (Ichthyosporea; от греч. ιχϕυσ – рыба и σπορα – посев) и филастерей (Filasterea; от лат. filum – нить и греч. αστηρ – звезда). (Раньше многие из них, например ихтиоспореи, считались грибами, упростившимися из-за паразитирования, как правило, на рыбах.) Внешне все они достаточно разные. Воротничковые жгутиконосцы – это жгутиковые клетки, которые в течение жизни образуют плавающие цепочечные, розетковидные или сферические колонии; имеют подвижную и сидячую одиночные стадии (последняя сидит в органической чашечке). Филастереи похожи на амеб с тонкими длинными ложноножками, иногда они собираются в единую колонию, выделяющую внеклеточный матрикс (рис. 10.12а). Ихтиоспореи обладают сложным жизненным циклом, включающим амебоидную форму, которая многократно делится и образует многоядерную массу с единой оболочкой (рис. 10.12б, в). И далеко не все они паразиты: среди филастерий известны настоящие хищники, которые охотятся на добычу той же, что и они, размерности.

У этих существ, которых вместе с многоклеточными животными объединяют в группу голозоев (Holozoa; от греч. ολος – целый, совершенный и ζωον – животное), на определенных стадиях развития тоже возникает некое подобие эмбриона, состоящего из нескольких клеток. Именно у одноклеточных голозоев обнаружены белки, которые у многоклеточных животных играют важнейшую роль в развитии зародыша, формировании тканей из отдельных клеток, а также в запуске апоптоза (программируемой смерти клеток). Такие белки особенно активно вырабатываются при образовании колоний, для чего требуется синхронизация процессов в отдельных клетках. Надо ли говорить, что синтез подобных белков приводит у ихтиоспорей к формированию вокруг колонии клеточного слоя, очень похожего на покровную ткань, образующуюся при развитии зародышей у животных? Причем все клетки расположены одним и тем же концом наружу. Это явление, называемое поляризацией, свойственно настоящим тканям. Поскольку у всех нас около миллиарда лет назад были общие предки, изучение этих простейших помогает понять, как и зачем совершенствовался генетический комплекс, превращающий нас в многоклеточных.

Действительно, у воротничковых жгутиконосцев, ихтиоспорей, филастерей, даже у хитридиевых грибов и апусомонад (Apusomonada; от греч. α-πυστοσ – неизвестный и µοναζ – единица) есть комплекс ключевых генов многоклеточных животных. Это гены, которые вырабатывают белки, стимулирующие и подавляющие транскрипцию (считывание информации с ДНК), вызывающие слипание и поляризацию клеток в тканях и образование внеклеточного матрикса (катенины, ламинины, кадгерины и интегрины), обеспечивающие систему межклеточных сигналов (тирокиназы), а также служащие сигнальными молекулами (нейропептидами). Причем у грибов и воротничковых жгутиконосцев часть этого генного комплекса (от 30 до 50 %) могла быть вторично утрачена. (Кое-что потеряно даже гребневиками – довольно сложными многоклеточными животными.) За исключением апусомонад и хитридиевых, все эти организмы являются одноклеточными опистоконтами, способными образовывать колонии. Молекулярные биологи помещают их в основание древа многоклеточных животных, а хитридиевые грибы – древа остальных грибов. Апусомонады, возможно, представляют собой потомков исходной для всех заднежгутиковых группы и занимают промежуточное положение между опистоконтами и амебозоями, у которых кое-что из генного комплекса многоклеточных животных уже есть (рис. 10.13). Получается, что генетический аппарат животных совершенствовался независимо от них и, вероятно, задолго до их возникновения и важнейшие белки, необходимые для сборки самых сложно устроенных организмов, включая человека, тоже появились у древних одноклеточных существ.

Так что к началу эдиакарского периода все необходимое для существования многоклеточных животных на молекулярном уровне, вероятно, уже существовало. Получить из условного слизевика – подвижного скопления амеб, действующего по единой программе, – настоящий многоклеточный организм можно. Для этого требуется, чтобы ряд генетических механизмов, включающихся на стадии образования плодового тела, – специализация клеток для выполнения различных функций, образование покровной ткани и созревание половых клеток, – заработали бы на питающейся подвижной стадии. Такое совмещение двух жизненных форм положило бы начало сборке в единое целое генома многоклеточного животного при сохранении генетических регуляторов, имеющихся в клетках разного типа. У одноклеточных голозоев и диктиостелий эти регуляторы действуют как раз во время образования колоний. С этого и начинается каскад генных преобразований, ведущий к развитию многоклеточности. И тогда если животные – это возможные потомки организма, напоминающего мигрирующего слизевика, то грибы – его плодовой стадии.