Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных

Ненадолго в палеозойских морях появлялись и другие кораллы. На рубеже девонского и каменноугольного периодов (380–325 млн лет назад), когда табуляты и ругозы сильно пострадали от позднедевонского вымирания, их место попытались занять гетерокораллы (Heterocorallia; от греч. ετεροσ – другой, иной). Они жили в скелетах «наизнанку»: на плоской или цилиндрической подставке сидели септы, вокруг которых располагалось мягкое тело. Но истинные коралловые хозяева палеозойских морей быстро вернули пришельцев в небытие. В позднеордовикскую эпоху (450–445 млн лет назад) кораллы провели другой эксперимент: в ирландской части Лаврентии (Ирландия еще не скоро станет частью Европы) возникли килбухофиллиды (Kilbuchophyllida; от названия деревушки Килбух и греч. ϕυλλον – лист). Они представляли собой круглые листовидные пластинки размером с пятирублевую монету, на которых плотным кругом располагались многочисленные септы: на вид – прямо шестилучевые кораллы. Сходство с последними усиливал и арагонитовый состав скелета (поэтому килбухофиллиды полностью растворились, остались лишь «керамические» глинистые слепки). Эти кораллы явно воспользовались падением уровня парникового газа (и похолоданием), чтобы проявиться в столь минералогически неустойчивом обличье. Вот только жили они очень недолго и всего в одном месте.

Новые кораллы с арагонитовым скелетом возникли во второй половине пермского периода в восточной (китайской) акватории океана Палеотетис, окруженного суперматериком Пангеей (ныне окрестности г. Хоучан, пров. Гуйчжоу). Они тоже напоминали будущие гексакораллы, по крайней мере по количеству септ и их минералогическому составу. Эти формы, подобные хоучаноциатусу (Houchangocyathus), даже именуют «склерактинияморфами». Впрочем, если то были предшественники склерактиний, они неминуемо должны были раствориться на пермско-триасовом рубеже из-за сильного подкисления океана и «реинкарнироваться» в середине триасового периода. Сценарий возможный, но маловероятный: ловушка под названием Палеотетис захлопнулась, и в ней мало кто выжил. Да и самого скелета этих пермских книдарий мы не видим: только «тень», а ее с чем-то сравнивать сложно.

Пермско-триасовый вулканический катаклизм полностью смел с лица планеты последних палеозойских скелетных книдарий, и всю раннетриасовую и начало среднетриасовой эпохи моря оставались без кораллов. Так было до тех пор, пока около 240 млн лет назад не возникли склерактинии (Scleractinia; от греч. σκληροσ – твердый и ακτισ – луч), они же каменные, или скелетные, гексакораллы (Hexacorallia; от греч. εξ – шесть и κοραλιον – коралл, в Древней Греции – конкретно красный коралл). Они все еще достаточно разнообразны, успешны и являются авторами самого масштабного на современной Земле нерукотворного сооружения – Большого Барьерного рифа и даже пусть и небольших, но рифов в холодной и глубокой Северной Атлантике.

Первые, среднетриасовые, шестилучевые кораллы были, как и все начинающие полипы, мелкими одиночными формами. (В этом отношении отличаются только табуляты, но их предками могли быть какие-то одиночные мягкие книдарии.) Быстрому успеху склерактиний способствовал тесный союз (симбиоз) с новой группой одноклеточных водорослей, появившихся в триасовом периоде, – динофлагеллятами, главной из которых для них стал симбиодиниум (Symbiodinium). Именно благодаря водорослям, «откачивающим» избыточный углекислый газ, который образуется при осаждении скелетного карбоната, склерактинии почти в 15 раз быстрее строят известковый скелет на свету, чем в темноте. И вообще развиваются быстрее, чем росли любые палеозойские кораллы (скорость роста последних, как уже говорилось, подсчитать нетрудно). Дело в том, что, если углекислоту не отводить, скелет начнет растворяться, а не надстраиваться. Меняя виды водорослей, которые обладают разным набором пигментов, кораллы способны строить рифы на разных глубинах. Коралловый полип получает от водоросли и существенную (до 90 %) органическую подпитку, немаловажную в условиях «голодного», или олиготрофного (от греч. ολίγος – малый, незначительный и τροφή – пища), океана современного типа. Некоторые виды склерактиний даже стали полными иждивенцами одноклеточных сожителей и прекратили ловить добычу сами.

Симбиотические водоросли отметили свое присутствие в кораллах изотопной «подписью», оставленной впервые около 235 млн лет назад. По сравнению со скелетами других животных, в скелете такого коралла больше легких изотопов углерода, а в скелетном органическом матриксе – азота, ведь карбонат и азотистые вещества поступают от фотосинтезирующей водоросли. В чашечках их палеозойских предшественников необычных изотопных следов нет (маловероятно, конечно, что сохранился бы первичный изотопный сигнал азота, но соотношение изотопов углерода в кальцитовых скелетах запечатлевается практически навечно).