Кажущаяся простота логистического уравнения до некоторой степени скрывает сложность механизмов, участвующих в процессе. Мы уже упоминали о внешнем шуме. В случае логистического уравнения он имеет особенно простой смысл. Ясно, что при учете одних лишь климатических флуктуаций коэффициенты К, т
и r нельзя считать постоянными: как хорошо известно, такие флуктуации могут разрушить экологическое равновесие и даже обречь популяцию на полное вымирание. Разумеется, в системе начинаются новые процессы, такие, как создание запасов пищи и образование новых колоний, которые заходят в своем развитии настолько далеко, что позволяют в какой-то мере избежать воздействия внешних флуктуации.Есть в логистической модели и другие тонкости. Вместо того чтобы записывать логистическое уравнение в непрерывном времени, будем сравнивать состояние популяции через заданные интервалы времени (с интервалом, например, в год). Такое дискретное
логистическое уравнение представимо в виде Nt+1=Nt(l+r[1—Nt/K]), где Nt и Nt+1 — популяции с интервалом в один год (членом, учитывающим смертность, мы пренебрегаем). Р. Мэй[170] обратил внимание на одну замечательную особенность таких уравнений: несмотря на их простоту, они допускают необычайно много решений. При значениях параметра 0£r£2 в дискретном случае так же, как и в непрерывном, наблюдается монотонное приближение к равновесию. При значениях параметра 2<r<2,444 возникает предельный цикл: наблюдается периодический режим с двухлетним периодом. При еще больших значениях параметра r возникают четырех-, восьмилетние и т. д. циклы, пока периодические режимы не переходят (при значениях r больше 2,57) в режим, который может быть назван только хаотическим. Мы имеем здесь дело с переходом к хаосу, описанным в гл. 5, — через серию бифуркаций удвоения периода. Возникает ли такой хаос в природе? Как показывают последние исследования[171], параметры, характеризующие реальные популяции в природе, не позволяют им достигать хаотической области. Почему? Перед нами одна из интереснейших проблем, возникающих при попытке решения эволюционных проблем математическими методами с помощью численного моделирования на современных компьютерах.До сих пор мы рассматривали все со статической точки зрения. Обратимся теперь к механизмам, позволяющим варьировать параметры К, r
и m в ходе биологической или экологической эволюции.Следует ожидать, что в процессе эволюции значения экологических параметров К, r
и m будут изменяться (так же как и многих других параметров и переменных независимо от того, допускают ли они квантификацию или не допускают). Живые сообщества непрестанно изыскивают новые способы эксплуатации существующих ресурсов или открытия новых (увеличивая тем самым значение параметра К), продления жизни или более быстрого размножения. Каждое экологическое равновесие, определяемое логистическим уравнением, носит лишь временный характер, и логистически заданная экологическая ниша последовательно заполняется серией видов, каждый из которых вытесняет предшествующие, когда его «способность» к использованию ниши, измеряемая величиной К—m/r, становится больше, чем у них (см. рис. 21). Таким образом, логистическое уравнение описывает весьма простую ситуацию, позволяющую количественно сформулировать дарвиновскую идею о выживании «наиболее приспособленного»: наиболее приспособленным считается тот вид, у которого в данный момент времени величина К—т/r больше.
Рис. 21. Эволюция всей популяции Х
как функция времени. Популяция состоит из видов X1, Х2 и Х3, возникающих последовательно и соответствующих возрастающим значениям К—т/r (пояснения см. в тексте).
Сколь ни ограниченна задача, описываемая логистическим уравнением, однако и она приводит к некоторым поистине замечательным примерам изобретательности природы.
Возьмем хотя бы гусениц, которые должны оставаться незамеченными, поскольку они движутся слишком медленно, чтобы успеть скрыться от врага.
Выработанные в процессе эволюции стратегии, включающие использование ядов, едких веществ, раздражающих волосков и игл, оказываются высокоэффективными при отпугивании птиц и других потенциальных хищников. Но ни одна из этих стратегий не обладает универсальной эффективностью, способной надежно защитить гусеницу от любого хищника в любое время, в особенности если хищник голоден. Идеальная стратегия состоит в том, чтобы быть как можно более незаметной. Некоторые гусеницы близки к этому идеалу, а при виде разнообразия и изощренности стратегий, используемые сотнями видов чешуекрылых, чтобы остаться незамеченными, невольно вспоминаются слова выдающегося натуралиста XIX в. Жан Луи Агассиса: «Экстравагантность настолько глубоко отражает самую возможность существования, что вряд ли найдется какая-нибудь концепция, которую Природа не реализовала бы как слишком экстраординарную»[172]
.