Когда запас питательных веществ в той среде, в которой живут и размножаются коллективные амебы, иссякает, происходит удивительная перестройка (рис. А): отдельные клетки начинают соединяться в колонию, насчитывающую несколько десятков тысяч клеток. Образовавшийся «псевдоплазмодий» претерпевает дифференциацию, причем очертания его непрерывно изменяются. Образуется «ножка», состоящая примерно из трети всех клеток, с избыточным содержанием целлюлозы. Эта «ножка» несет на себе круглую «головку», наполненную спорами, которые отделяются и распространяются. Как только споры приходят в соприкосновение с достаточно питательной средой, они начинают размножаться и образуют новую колонию коллективных амеб. Перед нами наглядный пример приспособления к окружающей среде. Популяция обитает в некоторой области до тех пор, пока не исчерпывает имеющиеся там ресурсы. Затем она претерпевает метаморфозу, в результате которой обретает способность передвигаться и осваивать другие области.
Исследование первой стадии образования колонии показало, что она начинается с волн перемещения отдельных амеб, распространяющихся по их популяции к спонтанно возникающему «центру притяжения». Экспериментальные исследования и анализ теоретических моделей установили, что миграция является откликом клеток на существование в среде градиента концентрации ключевого вещества — циклической АМФ, периодически испускаемого сначала амебой, ставшей центром притяжения, а затем — после срабатывания механизма задержки — и другими амебами. И в этом случае мы видим, какую важную роль играют химические часы. Как уже неоднократно подчеркивалось, они, по существу, являются новым средством связи. В случае коллективных амеб механизм самоорганизации приводит к установлению связи между клетками.
Мы хотели бы подчеркнуть еще один аспект. Образование колоний коллективных амеб — типичный пример того, что можно было бы назвать «порядком через флуктуации»: возникновение «центра притяжения», испускающего циклическую АМФ, сигнализирует о потере устойчивости нормальной питательной среды, т. е. об исчерпании запаса питательных веществ. То, что при нехватке пищевого ресурса любая амеба может начать испускание химических сигналов — циклической АМФ — и, таким образом, стать «центром притяжения» для остальных амеб, соответствует случайному характеру флуктуации. В данном случае флуктуация усиливается и организует среду.
6. Бифуркации и нарушение симметрии
Рассмотрим теперь более подробно, как возникает самоорганизация и какие процессы начинают происходить, когда ее порог оказывается превзойденным. В равновесном или слабо неравновесном состоянии существует только одно стационарное состояние, зависящее от значений управляющих параметров. Обозначим управляющий параметр через ППП (им может быть, например, концентрация вещества
Рис. 10. Бифуркационная диаграмма. Стационарные значения переменной
Рассмотрим некоторые типичные бифуркационные диаграммы. В точке бифуркации