Поведение: эволюционный подход

Описанные группировки альтернативных концепций характерны для первой половины XX в. Во второй половине XX в. попытки распределить конкретных авторов по данным направлениям всегда были искусственными, поскольку в своих теоретических построениях ученые обычно использовали самые разные идеи эволюционизма.

После непродолжительного периода безраздельного господства СТЭ, с 1970-х гг. начинается новый раунд конфронтации под знаком идей синтеза. Все чаще начинают звучать утверждения, что последние открытия в области генетики, цитологии, палеонтологии не вписываются в теоретические построения СТЭ. Острой критике подверглись «редукционистские» положения СТЭ об эволюции как изменении частот аллелей в популяции, универсальной роли естественного отбора, абсолютизации адаптивности, а также игнорирование структурных и функциональных ограничений в эволюции.

Возникновение теории прерывистого равновесия, предложенной в 1972 г. американскими палеонтологами С. Гулдом (1941–2002) и Н. Элдриджем (Gould S., Eldredge N., 1977; Gould S., 1982), спровоцировало новый виток дискуссии. Теория имела успех и нашла многочисленных приверженцев.

Согласно модели прерывистого равновесия, эволюция представляет собой чередование резких коротких скачков, когда и происходит видообразование, с долгими периодами стабильного состояния – стазиса. Важную роль сторонники нового направления отводили разграничению механизмов микро– и макроэволюции, в очередной раз подчеркивая, что внутрипопуляционная изменчивость не ведет к видообразованию. Авторы справедливо указывали на слабый обмен генами между популяциями вида. Ключевое значение в процессе видообразования они придавали изменениям в регуляторных генах. Последующие исследования генетиков подтвердили обоснованность этого положения. В рамках теории прерывистого равновесия было разработано понятие видового отбора как одного из основных факторов макроэволюции, который характеризует баланс образующихся и вымирающих видов (Stanley S., 1979).

Почти одновременно возникают концепции «недарвиновской» эволюции, предложенные молекулярными генетиками (Оно C., 1973; Кимура М., 1985). Правда, их авторы не отвергали дарвинизм, а рассматривали свои теории как его развитие и анализ на молекулярном уровне. Теория нейтральности М. Кимуры (1924–1994) постулирует нейтральный характер большинства мутаций. Только некоторые мутации полезны или вредны, а значит, подвержены действию естественного отбора. Споры вокруг «удельного веса» нейтральных мутаций не прекращаются до сих пор.

Еще раньше английским эволюционистом В. Винн-Эдвардсом (1906–1997) была выдвинута теория группового отбора, согласно которой объектом отбора является группа (Wynne-Edwards V., 1962). В СТЭ таким объектом является отдельная особь. Рождение теории сопровождалось бурными дискуссиями, но она не встретила поддержки большинства эволюционистов. Интересным примером сторонников концепции группового отбора является адаптивная ценность для группы процесса старения, поскольку он ограничивает численность группы и «очищает» ее от изношенных особей.

Исходя из теории группового отбора, тем же В. Винн-Эдвардсом была предложена концепция саморегуляции – способности группы регулировать свою численность на оптимальном уровне (Wynne-Edwards V., 1965). Эта концепция была подхвачена противниками СТЭ как опровергающая базовый постулат дарвинизма о тенденции к безграничному размножению и борьбе за существование. Особый резонанс имела экстраполяция концепции на человеческое общество. Была проведена аналогия между нашей цивилизацией и перенаселенной колонией бактерий, в которой включаются механизмы программированной гибели отдельных особей в интересах выживания остальных (Олескин А. В., 2001).

Однако наиболее радикальные изменения взглядов в эволюционной биологии произошли в конце XX в., после открытия эпигенетических закономерностей и распространенности в природе горизонтального переноса. Организация и функционирование генетического аппарата разных организмов оказались значительно более разнообразными и сложными, чем предполагалось ранее (Голубовский М. Д., 2000). Новую остроту приобрели старые «трудные» вопросы эволюционной теории. Это проблемы направленности эволюции, роли естественного отбора, природы адаптации, причин неравномерности темпов эволюции, неполноты палеонтологической летописи, вымирания крупных таксонов на границе геологических эпох и многие другие. Все эти проблемы вытекают из фундаментальных вопросов относительно механизмов макроэволюции, вызывающих острые разногласия. Не меньше споров вызывают механизмы видообразования и само понятие вида.

Кратко рассмотрим некоторые положения этих разделов эволюционной теории.

2.3. Вопросы макроэволюции и видообразования