Поведение: эволюционный подход

Важность генетического фактора указывает на тесную эволюционную взаимосвязь феномена импринтинга и инстинкта. Многие проявления при импринтинге носят довольно «жесткий» характер. Утенок, у которого выработан импринтинг на человека, даже если наступать ему на лапки, будет тянуться к нему, а не от него. Ягненок не будет отходить от мертвой матери, пока она не сгниет. Безусловный и необратимый характер импринтинга не означает его неизменности в онтогенезе. Прекращение некоторых отношений (например, самки и детеныша) предусмотрено самим генотипом. Так же как и возникновение, оно имеет свои «отключающие» сигналы.

Много споров вызывало явление полового импринтинга. Изначально предполагалось, что его эволюционное значение направлено на идентификацию представителей своего вида для спаривания. Но понимание полового импринтинга осложнилось его «необязательностью» для опознания представителей своего вида – во многих экспериментах влияние импринтинга на выбор полового партнера во взрослом состоянии не было доказано. Птицы, у которых импринтинг проявляется очень четко, тем не менее, могут адекватно взаимодействовать с половыми партнерами своего вида даже в отсутствие опыта в критический период. Кур часто используют в качестве приемных родителей для птенцов самых разных видов, но большинство из них, став взрослыми, демонстрируют нормальное половое поведение. В любом случае, принадлежность особей к одному виду значительно облегчает процесс полового импринтинга.

Проблему еще более осложняет тот факт, что степень влияния импринтинга сильно варьирует у разных видов, даже у самца и самки одного вида: самку обычно труднее «сбить с толку» суррогатным стимулом (Зорина З. А. [и др.], 2002). Именно примеры формирования полового импринтинга на искусственный объект у самцов давно стали этологическими анекдотами, однако многие из описанных случаев не повторялись в последующих исследованиях. Возможно, следует говорить об идентификации предпочтительных половых партнеров, похожих на свою семейную группу (Мак-Фарленд Д., 1988). Но с небольшими отличиями, поскольку замечено, что животные обычно предпочитают в качестве половых партнеров не тех особей, с которыми у них прошло детство. Этот феномен распространяется и на человека.

Была предложена версия, что функция импринтинга при выборе полового партнера ограничивается преодолением страха и повышенной готовностью реагировать на знакомые предметы (Хайнд Р., 1975). В этом случае он выступает в роли одного из многих факторов выбора полового партнера. Но эта роль может иметь немаловажное значение, поскольку непреодолимый страх способен полностью заблокировать возможность сближения с особями своего вида. В онтогенезе импринтинг действительно тесно связан с таким явлением, как чувство страха. Окончание критического периода для импринтинга совпадает с возникновением страха перед неизвестным (Hess E., 1959). Импринтинг как бы делит окружающий мир на «свой, безопасный» и «чужой, опасный». Но природа такого явления до сих пор вызывает споры среди исследователей.

Весьма вероятно, что импринтинг – это не единый процесс, а комплекс, включающий инстинкт, «перцептивное научение», оперантное поведение. «Перцептивное научение» – это процесс формирования восприятия внешних стимулов в ходе онтогенеза, когда организм учится организовывать свой перцептивный мир (Мак-Фарленд Д., 1988). Это также во многом непонятное явление из области сенсорной физиологии.

Исследование импринтинга заставило ученых вновь обратиться к столь важной теме, как критические периоды в развитии. Феномен импринтинга представляет собой частный случай фундаментальной закономерности онтогенеза – существования стадий развития, всегда чувствительных к различным внешним воздействиям. Критические периоды имеют место во многих аспектах онтогенеза. Можно отметить различия в воздействии химических веществ, гормонов, обучения, уровне двигательной активности, особенностях формирования психики. Так, недоедание, которое может существенно изменить развитие животных в раннем возрасте, в позднем возрасте имеет намного менее пагубные последствия. Следовательно, явления, описанные этологами при изучении импринтинга, не представляют собой нечто исключительное.

5.6. Критические периоды развития в ходе онтогенеза

Проблема критических периодов широко обсуждается в самых разных науках. Наиболее всесторонне этот вопрос разрабатывался в эмбриологии человека. Применительно к поведению, критическим периодом называется стадия развития, на которой легче всего вызывается формирование конкретного поведения научением.