Поведение: эволюционный подход

Промежуточные филаменты представлены нитями диаметром 8–10 нм, состоящими из белков, специфичных для разных тканей. Примерами таких белков служат белки нейрофиламентов нейронов, белок десмин мышечной ткани, белок кератин эпителиальной ткани.

Органоиды. В цитоплазме эукариотической клетки расположены органоиды, имеющие плазматическую мембрану, в которых происходят специфические биохимические процессы. Немембранными являются самые мелкие органоиды – рибосомы.

Эндоплазматический ретикулум (ЭР) представляет собой систему полостей, соединенных друг с другом. Мембрана ЭР образует непрерывную поверхность с многочисленными складками. Степень развития ЭР варьирует в разных типах клеток, но обычно он занимает более 10 % объема клетки. Различают два типа ЭР.

Гранулярный ЭР представлен системой уплощенных цистерн, на мембранах которых со стороны цитоплазмы расположены рибосомы. На рибосомах происходит важнейший процесс – синтез белка. При этом ЭР выполняет транспортную функцию, направляя синтезированный белок в необходимое место. В цистернах гранулярного ЭР также происходит биохимическая обработка полипептидных цепей, в частности гликозилирование – соединение белковой цепи с углеводами, что имеет ключевое значение в структуре гликокаликса мембран.

Агранулярный ЭР состоит из мембранных трубочек и канальцев. На его мембранах нет рибосом. Основной функцией агранулярного ЭР является синтез липидов, в том числе и мембранных. Поэтому высокой степени развития агранулярный ЭР достигает в клетках, специализацией которых является метаболизм липидов и стероидов.

Две формы ЭР, не прерываясь, переходят одна в другую, образуя области с меньшим или большим количеством рибосом.

Аппарат Гольджи (АГ) является важнейшей частью метаболической системы клетки. Он представлен многочисленными группами цистерн и мелких пузырьков. Цистерны обычно располагаются стопками (рис. 7.2). Функцией АГ является упаковка, доработка и сортировка секреторного продукта, а также образование лизосом.

Рис. 7.2. Участок цитоплазмы. 1 – аппарат Гольджи

В АГ обычно выделяют цис-цистерны, которые обращены внутрь клетки и обычно находятся в тесном контакте с ЭР, и транс-цистерны, которые обращены к клеточной мембране. На транс-цистернах образуются секреторные пузырьки и лизосомы.

Лизосомы представляют собой мембранные пузырьки, содержащие ферменты кислые гидролазы, проявляющие максимальную активность в кислой среде. Сегодня известно более пятидесяти лизосомных ферментов. Мембрана лизосом содержит АТФ-зависимый протонный насос, который закачивает ионы водорода внутрь лизосомы и таким образом создает там кислую среду. Первичная функция лизосом – участие в процессах внутриклеточного расщепления макромолекул до низкомолекулярных соединений. Эти процессы подразделяют на гетерофагию и автофагию.

Гетерофагия – это переваривание веществ, попавших в клетку извне путем эндоцитоза (например, при фагоцитозе).

Автофагия – это расщепление собственных макромолекул. Автофагия является процессом, необходимым для нормальной жизнедеятельности клетки, для обновления ее структурных компонентов. Так происходит уничтожение фагоцитированных бактерий, обновление костной ткани, очищение поверхности легочных альвеол и многое другое.

Интересно, что у человека нервные клетки с возрастом темнеют, что связано с падением активности лизосомных ферментов, вследствие чего происходит накопление пигментов липофуксина и меланина. Такой показатель можно рассматривать как тест на «изношенность» организма.

Лизосомы образуются путем отшнуровывания от боковых поверхностей транс-цистерн аппарата Гольджи. Среднее их количество в клетке – около трехсот.

Пероксисомы по внешнему виду похожи на лизосомы, но принципиально отличны от них. Они осуществляют биохимические реакции с участием кислорода, в частности, с образованием перекиси водорода. Возможно, пероксисомы имеют очень древнее происхождение. На начальных этапах эволюции клетки пероксисомы осуществляли все окислительные реакции, пока эту роль не взяли на себя митохондрии. На заре развития жизни на Земле кислород был ядовитым отходом метаболизма.

Митохондрии являются самыми крупными органоидами животной клетки. Количество и форма митохондрий в клетках может значительно варьировать, в зависимости от систематической группы и типа ткани. В митохондриях проходят аэробные процессы биологического окисления, что определяет их роль в клетке. В ходе этих процессов образуется основное количество АТФ. Поэтому клетки, потребляющие много энергии, имеют и много митохондрий.

План строения митохондрий общий для всех эукариот. Они окружены двумя мембранами – наружной и внутренней. Таким образом, в митохондриях образуются два компартмента – межмембранное пространство и матрикс.