Поведение: эволюционный подход

Важная эволюционная особенность сложного инстинктивного поведения – автономность его звеньев. Каждое звено такого поведения привязано к специфической стимуляции, а значит и к специфическим релизерам. В классических опытах специалиста по этологии кошачьих, ученика К. Лоренца П. Лейхаузена голодные кошки ловят, убивают и поедают мышей. Если мышей выпускать к ним специально, то сытые кошки вначале их ловят и убивают, не поедая, затем только ловят, не убивая, затем только подкрадываются, не ловя, причем к дальним, не обращая внимания на ближних (Leyhausen P., 1979). Это показывает, что каждая составляющая единого поведенческого акта имеет свою мотивацию.

Интересно, что действие нового раздражителя часто «отключает» функционирование предыдущего этапа, хотя варианты мотивационной перестройки весьма разнообразны.

Принцип автономности, возможности «сборки» разных моделей поведения из одних и тех же модулей чрезвычайно экономичен, поскольку удовлетворение одних потребностей частично опирается на удовлетворение других. Такой механизм выгоден в эволюционном плане, поскольку позволяет комбинировать разные модели поведения из небольшого числа «блоков». Так, четко прослеживается параллелизм в родительском поведении и поведении влюбленных (рис. 6.4).

Еще больший интерес представляет вторая разновидность инстинкта, названная В. Вилюнасом «разветвляющимся инстинктом». В этом случае инстинкт представляет собой совокупность потенциальных реакций, выполняемых в любом порядке в зависимости от поступающих раздражителей. Схематично он отвечает модели канализации развития в онтогенезе К. Уоддингтона. Если в «цепеобразном» варианте инстинкта обеспечивается определенная последовательность стимуляции, то «разветвляющийся» инстинкт полностью от нее зависит. Это позволяет животным не ограничиваться одной моделью поведения.

Так, самец скорпионовой мухи имеет в своем распоряжении две стратегии полового поведения: либо преподнести самке «подарок», что значительно увеличивает его шансы на успех, либо совершить над самкой насилие, в случае, когда число других самцов-конкурентов велико. Возвращаясь к теме ЭСС, следует добавить, что добыть «подарок» самцу тоже не просто. Он обычно воруется из сетей паука, при этом гибнет более 70 % самцов.

Инстинктивное по своей природе поведение птицы в своем гнезде может отличаться в зависимости от поступающей информации (соседи, хищники, сигналы брачного партнера и т. п.). Обеспечивается такой механизм системой одновременно актуализированных установок (Вилюнас В., 2006). Эта же система способна порождать уже рассмотренные мотивационные конфликты.

Рис. 6.4. Параллелизм в родительском поведении и поведении влюбленных является наглядной демонстрацией принципа автономности

В реальном поведении оба варианта инстинкта могут быть совмещены: определенные участки «цепи» могут иметь ответвления, а «веточки» могут включать в себя «цепь».

В наибольшей степени влияют на «жесткость» инстинкта его взаимоотношения с научением. «Доработка» инстинкта в процессе научения – закономерное явление в природе. Определение известного этолога В. Торпа (1974): «импринтинг – это инстинкт с механизмом онтогенетического развития», можно распространить и на все другие виды поведения. Интенсивным воздействием иногда добивались изменения даже относительно «жесткого» инстинктивного действия.

Однако такое воздействие имеет свои пределы. Сколько бы ни приводилось примеров коррекции инстинктивного поведения, больше должны удивлять факты прочности поведенческих моделей. На эволюционную «подчиненность» ассоциативного научения инстинкту указывают рассмотренные выше феномены инстинктивного смещения и аффекта.

Еще раз вернемся к вопросу взаимосвязи инстинкта и научения.

6.4. Инстинкт и научение в русле теории мотивации

Весьма плодотворный подход в изучении природы поведения разрабатывает В. Вилюнас, который трактует инстинкт как унаследованную мотивацию. Автор подчеркивает эволюционную взаимосвязь мотивации и эмоций. Именно эмоции, определяемые мотивацией, служат ориентирами, позволяющими корректировать поведение. В этой концепции эмоции вклиниваются в традиционную схему инстинкта (релизер – реакция) в качестве среднего звена: раздражитель вызывает эмоцию, а эмоция – реакцию. Согласно В. Вилюнасу, эмоции являются наиболее консервативной составляющей поведения в филогенезе (Вилюнас В., 2006).

Мотивационный подход наглядно показал, насколько упрощенной является версия, представляющая инстинкт как цепочку рефлексов, запускаемую ключевым раздражителем. Эволюцию инстинкта мы можем представить следующим образом. У животных с простым поведением инстинкт может проявляться в «классическом» виде, где все его этапы генетически детерминированы. Затем формируется «многоэтапный» инстинкт, где каждый этап характеризуется своей стимуляцией.