Встречаются и видоизменения этих типов, например мины линейно-пятнообразные (рис. 94), напоминающие очертания трубы (рис. 95), мины с пальцевидными выступами (рис. 96) и мины с одной искривленной стороной. Если насекомое сначала делает линейную мину, а затем внезапно расширяет ее в пятно, получается линейно-пятнообразная мина; если расширяет свой ход постепенно, – мина, напоминающая трубу; если прядет нити внутри мины, она сворачивается в складку благодаря сжиманию нитей и получается мина с одной искривленной стороной. Линейные мины могут быть прямыми, изогнутыми и извилистыми. Извилистая мина называется змеевиком, так как напоминает очертаниями змейку (см. рис. 92). Пятнообразные мины имеют вид пятен неправильной формы и любого размера и увеличиваются, по мере того как минеры питаются и растут.
Особенности питания листовых минеров определяются в основном местоположением мины. Некоторые виды, питающиеся только в палисадном слое (см. рис. 93), прокладывают мины у верхней поверхности листа, и те видны только с верхней стороны. Минеры, питающиеся паренхиматозными клетками, выгрызают ходы в нижней поверхности листьев, и их; мины видны только с нижней стороны. Минеры, питающиеся обоими видами клеток, прокладывают ходы, которые видны с обеих сторон листа.
Некоторые мины делаются у середины листа, другие – вдоль его края.
Способы питания листовых минеров различны. Многоугольный листовой минер, называемый так потому, что его маленькие мины часто имеют прямоугольные очертания, питаясь, двигается по направлению от внешнего края мины к ее середине; следовательно, он должен, перед тем как начать питаться, точно наметить края площадки, на которой будет сделана мина, иначе запас его пищи истощится до выкормки во взрослую особь. В течение первых двух возрастов насекомое питается соком, работая на нижней поверхности мины и довольствуясь жидким содержимым клетки. После третьей линьки насекомое начинает питаться тканью листа, но не расширяет границ своей мины; вместо этого личинка возвращается обратно по ранее пройденной прямоугольной площадке мины и сдирает все клетки между верхним и нижним эпидермальными слоями. Все испражнения откладываются в виде крошечных шариков у внешнего края мины. Таким образом, насекомое питается, передвигаясь по направлению к центру мины, и имеет постоянный источник свежей пищи, не загрязненный фекалиями.
В отличие от многоугольного листового минера большинство минеров питается либо соком, либо тканями. Линейные минеры обычно питаются клеточным соком, пятнообразные – паренхиматозными клетками или клетками палисадного слоя. Часто вся семья питается, вместе, образуя безобразную мину в виде большого пятна. Если мы посмотрим на свет минированный, но еще зеленый лист щавеля или свеклы, то увидим в нем несколько личинок; углубления, проделанные каждой, соединяются затем в большую пузыревидную мину. Некоторые минеры, когда их источник питания истощится или листья увянут либо станут почему-либо неподходящими для питания, вгрызаются в новые.
Мины служат временным убежищем и используются развивающимися в них насекомыми для защиты.
Однако насекомые и здесь не находятся в полной безопасности: различным хищникам и паразитам все же удается до них добраться. Если не считать этой опасности, личинки минера, казалось бы, живут припеваючи: пищи у них в изобилии и никаких забот, кроме как есть и расти. Но на самом деле их существование не так уж радужно и осложнено двумя нелегкими проблемами: не разрезать клетки, содержащие сок, чтобы он не вытек и не затопил личинки, и избавляться от экскрементов. Разрезать клетки личинки просто избегают, а вторая проблема решается несколькими путями. Просто организованные минеры разрешили ее путем распределения отбросов ровным слоем на нижней поверхности мины. Эти минеры делают пятнообразные мины и, как правило, питаются вдоль внешнего края, где пища остается незагрязненной. Хороший пример – минер, живущий в листьях хмелеграба. Он питается только о палисадном слое и делает чрезвычайно тонкую мину, которая может покрыть всю площадь листа. Действительно, мина настолько тонка, что похожий на пергамент верхний слой поврежденного листа можно удалить, как лист бумаги. Отбросы на таких заминированных листьях размазаны по всему основанию мины и имеют вид черной массы (рис. 97).
Маленькая муха, протачивающая мины в листьях крестоцветных, выгрызает мину с пальцевидными отростками, которые и использует как камеры для отбросов. Минер, прокладывающий туннели в верхней поверхности листьев белой акации или псевдоакации, делает маленькую мину на нижней поверхности листа под кутикулой и заталкивает в нее свои похожие на крахмальный осадок фекалии.
Минер, чья обитель – листья липы американской, разрешил проблему удаления отходов питания подругому: он передвигается по направлению к центру, оставляя экскременты у внешнего края мины.
Другой вид может совершать этот процесс в обратном направлении.