Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики

Я процитирую основные тезисы теории нейтрализма по недавно вышедшей в русском переводе книге виднейшего представителя этого направления М. Кимуры. «Эта теория не отрицает роли естественного отбора в определении направления адаптивной эволюции, однако она предполагает, что адаптивную природу имеет лишь незначительная часть эволюционных изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное большинство фенотипически «молчащих» замен нуклеотидов не оказывает никакого существенного влияния на выживание и воспроизведение и подвергается случайному дрейфу в пределах вида… В теории нейтральности утверждается также, что большая часть внутривидовой изменчивости на молекулярном уровне, в виде полиморфизма белков, нейтральна и поэтому большинство полиморфных аллелей, имеющихся у какого-либо вида, поддерживается за счет мутационного процесса и случайной элиминации. Иными словами, теория нейтральности… отвергает представление, согласно которому большинство таких систем полиморфизма имеет адаптивное значение и в пределах вида поддерживается одной из форм балансирующего отбора»[28].

До сих пор, как известно, генетики предлагали две основные модели, или гипотезы внутривидового и внутрипопуляционного полиморфизма – классическую и балансовую. Подробно они обсуждаются в трудах Ф.Г. Добжанского и Р.К. Левонтина[29], вкратце же могут быть изложены следующим образом. Классическая гипотеза предполагает, что основная масса особей популяции гомозиготна по подавляющему большинству генов, и среди этого единообразия «диких» доминантных аллелей разбросаны лишь сравнительно немногочисленные мутантные, преимущественно рецессивные аллели. Согласно балансовой гипотезе генетический полиморфизм гораздо более высок, значительная часть локусов представлена даже не одним или двумя, а целым рядом аллелей, что особенно четко показывают электрофоретические исследования полиморфизма белков. Но этот полиморфизм имеет определенный адаптивный смысл и сбалансирован в каждой популяции естественным отбором. Полевому исследователю, по крайней мере ботанику, классическая модель представляется совершенно неудовлетворительной, архаической и отжившей. Балансовая модель, несомненно, является шагом вперед, но натуралист видит в популяциях еще более широкую генотипическую изменчивость, чем предусматривает даже и эта модель[30].

И вот теперь нейтралисты выдвигают третью гипотезу, согласно которой внутрипопуляционный генетический полиморфизм практически неограничен, но адаптивно сбалансирована, т. е. поддерживается естественным отбором в каждый момент на определенном уровне, лишь небольшая его часть. При этом нейтралисты не отвергают вовсе существования естественного отбора – ни движущего, ни стабилизирующего.

Что может сказать по поводу этой третьей гипотезы биолог-натуралист, основывающий свои представления о полиморфизме естественных популяций не на лабораторных экспериментах и не на математических выкладках, а на непосредственном изучении этих популяций в природе? Такой биолог, по-моему, должен сказать: «Я за эту гипотезу голосую обеими руками, потому что я уже сам давно так думаю!»

Естественно возникает вопрос: согласуется ли широкая нейтральная молекулярная изменчивость с дарвинистским представлением об адаптивности эволюции? Но что такое «нейтральные» мутации? Это те, которые в некоторых условиях существования не дают организмам ни новых преимуществ, ни новых недостатков. А в других условиях? Как признает Кимура, аллели, казавшиеся нейтральными в обычных условиях, могут оказаться совсем не нейтральными, а подверженными интенсивному отбору в каких-то других условиях. Кимура даже предлагает подобного рода феномен, экспериментально проверенный на кишечной палочке, назвать по имени авторов, проделавших это исследование, «эффектом Дикхьюзена – Хартла». Но существование или, по крайней мере, возможность такого рода эффектов уже давно обсуждалась дарвинистами, и сам эффект давно носит название преадаптации. Именно наличие самых разнообразных и порой неожиданных преадаптации и позволяет эволюции всегда пойти по какому-то новому, непредвиденному направлению. Например, образоваться расам комаров, устойчивых к ДДТ – веществу, с которым комары и их предки за всю свою предшествовавшую филогенетическую историю никогда не встречались. Имеющая место у высших животных неповторимая иммунологическая индивидуальность каждой особи среди миллионов других особей вида также может быть понята только с позиций признания неограниченной «нейтральной» изменчивости. Точно так же и химическая индивидуальность каждой особи, специфичность выделяемых ею пахучих веществ, которая позволяет собакам по запаху отличать следы разыскиваемого индивида от тысяч следов посторонних. На примере иммунных реакций, кстати, нередко можно убедиться, что казавшиеся совершенно «нейтральными» и внешне незаметные индивидуальные различия вдруг во время эпидемии оказываются адаптивно ценными, обусловливающими невосприимчивость к заболеванию.