(В спинном мозге их связи легко обеспечиваются протяженной пучковой структурой самого тяжа.)
В новом «коротеньком» образовании эти связи потребовали объемного (вертикального и горизонтального) разрастания субстрата, что наметило своеобразную геометрию будущего мозга.
Secundum naturam, вся эта конструкция не могла бы существовать без своей собственной системы кровообращения и ликворо- творения. «Мощностей» мягкой и арахноидной оболочки, унаследованных от medulla spinalis, естественно, хватить не могло. И этот фактор тоже привел к существенному размерному разращению тех зачатков мозга, которыми располагали позвоночные на заре палеозоя.
Secundum naturam, эволюция позвоночных не собиралась останавливаться на обострении тактилизации.
Вероятно, со временем ее одной стало недостаточно для успешности организма в ту суровую пору; враги были изобретательны, половые партнеры — капризны, а еда — подвижна.
Постепенно наше нейронное «загущение» обзаводится нейро- пилем — зачатками той самой ретикулярной формации, которая
Илл. 53. Головной отдел древнейшей бесчелюстной рыбы (Heterostraci).
Силур. Прим. 420 млн лет назад. (По Оленеву)
обеспечивает предельную отчетливость связи меж спинным мозгом и нарождающимся головным.
И вот тут-то уместны et ignes et tympani: наконец-то в истории мозга появляется хоть что-то, к чему уже может быть полноценно применена нейроанатомическая латинская номенклатура. В данном случае это будет tractus spinoreticularis и tractus reticulospinalis.
Вот примерно так и образовалась первая фундаментальная часть головного мозга, именуемая ныне metencephalon, задний мозг.
Учитывая ценность данного новообразования и его большой практический смысл для организма, «загущение» постепенно облачалось в защитную костную капсулу.
Происхождение капсулы дискутивно. По одной из версий материалом для нее послужили слившиеся позвонки, а подругой (более разработанной теории) — костно-кожисто-хрящевые пластинки, вроде тех, что защищали головы акантод (первых примитивных рыб).
В этом вопросе «клинки» гипотез (в свое время) скрестились очень впечатляющим образом. Основоположником позвонковой версии был И. В. Гёте (1749-1832), малоизвестной страстью которого была сравнительная анатомия, и который в 1820 написал: «В 1791 году, когда нашел на песчаном бугре еврейского кладбища в Венеции старый изломанный череп овцы, я заметил, что и личные кости образованы из большого позвонка. Когда при внимательном осмотре мне удалось увидеть постепенность перехода от первой крыловидной кости к решетчатой и ее губчатым частям — все остальное стало для меня ясным». Гете был не одинок, почти одновременно с ним позвонковую версию муссировал иенский профессор Лоренц Окен, а чуть позже и сам сэр Ричард Оуэн, линнеевский кавалер. Противниками этой гипотезы были (естественно, в разное время): Кювье, Райхерт и Т. Г. Хаксли, как раз и породившие кожисто-хрящевую версию. А. Дорн в «Происхождении позвоночных и принципе смены функций» (1875) вообще предлагает рассматривать появление черепа как ответ эволюции на необходимость опоры для язычной и челюстной мускулатуры, что маловероятно, так как согласованная, тонкая и мощная работа челюстей никак не могла появиться раньше зачатка мозга, способного координировать эти сложные движения и вообще сделать их нужными. Более того, последние находки подтвердили, что и многие бесчелюстные уже были снабжены черепами (костными головными щитами: Astraspis, Poraspis, Tolypelepis). Puto, настоящий ответ похоронен в кембрийских (или ордовикских) горячих морях и болотах, где жизнь позвоночных обретала свои очертания, способности к сложному поведению и свой физиологический «capitales principales»51.
Вот как описывает эти существа академик А. Северцов: «Прото- краниаты были, по всей вероятности, голыми животными, т.е. их
Илл. 54. Сформированный череп костной рыбы
кожа не была покрыта чешуями... а на переднем конце тела, вероятно, из скелетных образований метамерного происхождения, уже образовался зачаточный осевой череп. Этот череп был построен чрезвычайно примитивно, и головной мозг обхватывался им снизу и сбоку; череп состоял из парахордалий, а возможно, также и из трабекул, которые, однако, к черепу еще не приросли» (Северцов А. Главные направления эволюционного процесса, 1967).
Параллельно с облачением в череп развивалась как новая ре- цепторика (зрение-обоняние), так и «ее» структуры — средний и передний мозг.
В результате всех этих процессов возникла концентрированная, физиологически обеспеченная, анатомически оформленная и защищенная группа нейрональных структур, которая стала интегративной — сперва для более слабых и рассеянных по организму частей нервной системы, а затем и для всех позднеэволюционных образований головного мозга.
CAPUT XII