Трофоаллантоис был аналогом плаценты только в отношении газообмена. Кислород поступал к зародышу, а углекислый газ выводился в материнский организм. Продукты метаболизма зародыш передавал матери через трофоаллантоис, а питательные вещества получал из запасов желтка. Следовательно, значительная часть рептилий могла обладать смешанным желточно-трофоаллантоисным обменом зародышей при сохранении внутреннего развития. Такой вариант давал заметные биологические преимущества архаичным рептилиям. Появлялась неограниченная возможность перемещений без привязки к местам размножения. Сформировалась дополнительная защита зародыша при его внутреннем развитии. Организм матери гарантировал активную терморегуляцию, мать могла вынашивать крупных потомков, которые становились конкурентными сразу после рождения. Внутреннее оплодотворение привело к перестройке половой системы и полового поведения, что повлекло за собой развитие особых центров мозга.
Появление яйцекладущих рептилий явно было следующим этапом эволюции амниот (см. рис.
III-2, д). В независимом от материнского организма яйце нет необходимости создавать многослойные демпферные оболочки и механически защищать зародыш. Если бы яйцекладущие рептилии появились, минуя этап внутриутробного развития, то следовало бы ожидать намного более упрощённого варианта строения внезародышевых оболочек. Сложные оболочки у всех амниот косвенно подтверждают существование продолжительного этапа внутреннего развития зародышей, который возник задолго до появления яиц с твёрдой оболочкой или плаценты млекопитающих (Van Tienhoven, 1983).Плацента млекопитающих представляет собой вариант трофоаллантоиса, где функции газообмена и экскреции продуктов метаболизма дополнены поступлением питательных веществ через разветвлённую сосудистую сеть. Собственно говоря, плацента является трофоаллантоисом с расширенными функциями
(Wimsatt, 1974). У большинства млекопитающих сохранён желточный мешок, хотя и в рудиментарном виде. Появление механизмов питания зародыша за счёт организма матери принципиально отличается от трофоаллантоисного типа развития. У млекопитающих впервые с помощью плаценты были сняты ограничения, связанные с размерами зародыша. Он мог быть любого258
размера, который смогла бы обеспечить ему мать. Источником питательных веществ стал не ограниченный желточный мешок, а активный организм матери.