открывающиеся в ротовую полость. Таким образом, вторая обонятельная система трансформировалась в половой рецептор, способный к анализу высокомолекулярных соединений. Однако сам по себе дополнительный хеморецептор не даст никаких особых преимуществ, поэтому возникло реальное основание для развития дополнительной обонятельной луковицы и вторичных обонятельных центров в переднем мозге. Они сложились только у архаичных рептилий. Аналитический аппарат вомероназального органа формировался на базе уже имеющейся обонятельной системы.
В переднем мозге возникла парадоксальная ситуация. Сложилось два аналитических центра хеморецепции, которые выполняли различные функции. Их совмещение в одних и тех же структурах головного мозга было невозможно. У архаичных рептилий стали развиваться дополнительные центры переднего мозга, обслуживающие вомероназальную систему. В этот процесс были включены как древние обонятельные ядра базальной части переднего мозга, так и структуры нового плаща.
Отдалённые последствия этих событий мы видим у современных рептилий. Если сравнить фронтальные гистологические срезы переднего мозга амфибий и рептилии (см. рис.
II-27, a; III-5, а), то первое очевидное отличие мозга рептилий связано со структурами, отделёнными от прижелудочкового серого вещества прослойками волокон. Таких цитоархитектонических элементов нет даже в гипертрофированных полушариях переднего мозга безногих амфибий (см. рис. II-29, а). Вынесенные к наружной стенке полушария переднего мозга нейроны образуют находящие друг на друга пластинки, расположенные на дорсальной стороне полушария. Они относятся к эволюционным приобретениям рептилий и являются прообразом коры большого мозга млекопитающих. Слоистые структуры переднего мозга разделяют по цитоархитектоническим признакам на 5 основных зон: старую кору (архикортекс), межуточную периархикортикальную кору (периархикортекс), новую кору (неокортекс), межуточную перипалеокортикальную кору (перипалеокортекс) и древнюю кору (палеокортекс). Эти зоны расположены в полушарии переднего мозга в порядке их перечисления (см. рис. III- 7, а). Медиальнее лежат старая кора и её дериваты, а вентролатеральнее — неокортекс, палеокортекс и переходные зоны (Филимонов, 1963, 1974).Источником возникновения кортикальных структур переднего мозга рептилий стала обонятельная и вомероназальная система. Отростки клеток из основной и вомероназальной луковицы рептилий широко распределены между различными отделами переднего мозга. Различ-
281