Происхождение мозга

Скелетная мускулатура состоит из нескольких типов поперечнополосатых мышц, которые различаются по величине, продолжительности усилий и типу метаболизма. Поперечная исчерченность этих мышц обусловлена упорядоченным расположением слоёв актиновых и миозиновых филаментов. Филаменты способны к движению относительно друг друга с затратой энергии, что и является основой механической активности мышц. Сходное строение имеет и сердечная мышца, но между её клетками расположены электрические соединения. Они позволяют распространяться электрическому току от клетки к клетке.

В скелетной мускулатуре обычно выделяют тонические, медленные и быстрые фазические волокна. Тонические мышечные волокна не могут совершать одиночных сокращений и сокращаются медленно. Их сокращение полностью контролируется нервными импульсами мотонейронов. Эти мышцы распространены у амфибий, рептилий и птиц. У млекопитающих они встречаются только в наружных мышцах глазного яблока. Фазические мышечные волокна могут производить одиночные сокращения. Сигнал, пришедший к ним по нервному волокну, вызывает генерацию собственного мышечного электрического разряда — потенциала действия. Этот разряд распространяется по мышце и синхронизирует сокращение отдельных мышечных волокон. Медленные мышечные фазические волокна иннервируются одним нервным волокном и сокращаются относительно медленно. Они эффективно участвуют в поддержании позы животных, медленно «устают» и характеризуются окислительным типом обмена. Это означает, что в таких мышцах много белка миоглобина, связывающего кислород и придающего тёмно-красный цвет мясу рыб и птиц.

Похожий тип обмена выявлен и у быстрых фазических волокон. Это также окислительные волокна, но способные к быстрым одиночным сокращениям. Энергичные и повторяющиеся движения крыльев птиц служат хорошей иллюстрацией такой локомоции. Совершенно иной тип обмена свойствен быстрым фазическим волокнам. Они способны развивать огромные усилия, но крайне непродолжительно. Они быстро «устают» из-за того, что энергия, необходимая для сокращения, продуцируется в результате гликолиза. Возникает торможение обмена кислорода, которое требует времени для восстановления исходной ситуации. Такие мышцы используются животными для экстремальных в силовом отношении ситуации. Гликолитические волокна широко распространены у амфибий, рептилий и птиц. Преимущества такой мускулатуры для холоднокровных животных очевидны. Она позволяет развить большие усилия при низком уровне обмена. При взлёте птицы используют мощные грудные мышцы. Они белого цвета и являются самым наглядным примером гликолитической мускулатуры. Таким образом, эффекторная система скелетной мускулатуры весьма разнообразна и имеет несколько типов волокон. Однако смысл работы любых механических систем сводится к перемещениям тела животного или человека.

Для многих первичноводных позвоночных характерен ещё один эффекторный механизм, связанный с изменением окраски тела (рис. I-20). Ещё в 1876 г. Пуше (G. Poushet) заметил, что при перерезке зрительного нерва меланофоры расширяются на поверхности тела карпозубых рыб и замирают в таком состоянии. Иначе говоря, он установил факт центральной нервной регуляции меланофоров костистых рыб и её зависимость от зрительной системы. Центр управления меланофорами расположен в вентральной части среднего мозга. От него начинается эффекторный спинномозговой пучок волокон, который оканчивается на уровне XV–XVI позвонков. Через два или три вентральных корешка спинномозговые симпатические нервные волокна выходят в симпатический ствол и распространяются по всему телу животного. Отростки двигательных симпатических нейронов достигают конкретных меланоцитов, что позволяет вызывать быстрые реакции по изменению окраски животного. На поверхности головы меланофорами управляют симпатические волокна, которые выходят из головного мозга в составе тройничного (V) черепно-мозгового нерва, поэтому первичные реакции меланофоров костистых рыб на голове и теле существенно различаются как по скорости изменения, так и по цветовой гамме. Граница между двумя бассейнами иннервации проходит по жаберной крышке.