Происхождение мозга

Преимущества и достоинства нервной системы вполне понятны. Причины её появления вполне логичны и не вызывают сомнения. Совершенно иная ситуация с вопросом о том, как это произошло. Нет ясного представления о механизмах появления первых нервных клеток. Почему они дифференцировались от других тканей и от чего возникли их уникальные свойства? Почему мозг позвоночных имеет 5 гомологичных отделов? Почему так различно поведение животных из одной систематической группы и так сходно у отдалённых видов? Как возникли и строились ассоциативные центры на различных структурных принципах? Эти вопросы пока остаются без ответа. Не менее принципиальны проблемы становления мозга при появлении первых хордовых, выходе позвоночных на сушу, появлении птиц и млекопитающих. Эти глобальные эволюционные события требовали перестройки нервной системы и органов чувств. Как это могло произойти с такой консервативной и инертной системой, как мозг? Его же нельзя частично выключить из работы или рудиментировать, как задние конечности у китообразных. В нервной системе происходили процессы, совершенно не похожие на эволюцию конечностей, позвоночника, сердца, лёгких или хвоста. Эволюционные преобразования в нервной системе не укладываются полностью в рамки традиционной морфологической методологии. В связи с этим мне пришлось несколько адаптировать приёмы эволюционной морфологии к реконструкции событий, произошедших в непроверяемом прошлом.

Происхождение нервных клеток

Происхождение нервных клеток в процессе эволюции животных довольно спорно. Существует несколько основных точек зрения на эту проблему. Наибольшее распространение получила точка зрения братьев Гертвигов (Hertwig, 1878). Их гипотеза состоит в том, что нервные и мышечные клетки происходят из эктодермального эпителия. Они возникают независимо друг от друга и вступают во взаимодействия уже вторично (рис. II-1, а-в).

В соответствии с гипотезой Гертвигов источником всех нервных клеток является первичная чувствительная клетка, возникшая из эктодермы и получившая возможность воспринимать раздражения, генерировать и проводить возбуждение. Специализированные отростки этих клеток вступают в связь с независимо возникшими мышечными клетками. По мнению авторов этой гипотезы, мышечные волокна возникли из клеток, сходных с эпителиально-мышечными клетками кишечнополостных. Такой простейший нервно-мышечный комплекс развивается по пути дифференциации нервного аппарата, что приводит к возникновению вставочных нейронов или ганглиев (см. рис. II-1, в). Нервная система подразделяется на чувствительные клетки, лежащие в эктодерме, и вставочные нейроны, обладающие интегративной функцией. Вставочные нейроны являются предвестниками централизации обработки сенсорной информации и возникновения мозга. На выходе расположены эффекторные нейроны, иннервирующие мышцы и железы.

Другая точка зрения на происхождение нервных клеток сформировалась в работах Клейненберга и Заварзина (Kleinenberg, 1872; Заварзин, 1950). Её суть сводится к тому, что нервная и мышечная системы рассматриваются как «единое и нераздельное целое».

а-в — гипотеза братьев Гертвигов; г-е — гипотеза Клейненберга-Заварзина. По гипотезе Гертвигов нервные и мышечные клетки происходят независимо из эктодермы, а затем объединяются в нервномышечный комплекс. По представлениям Клейненберга-Заварзина, из эктодермы возникает клетка одновременно с сенсорными и моторными функциями. Затем она дифференцируется на нервную и мышечную системы. Красные — мышечные клетки или волокна, синие и фиолетовые — чувствительные нервные клетки.