Происхождение мозга

Ранний период истории возникновения предков позвоночных, до формирования хорошо структурированного скелета, довольно туманен. Если допустить, что предковые формы хордовых были мягкотелыми существами размером около 10–15 см, то возникнет существенная проблема как с биотопом, так и с биологическим смыслом появления таких существ. Первым условием возникновения хордовых должна была стать некая очень выгодная среда. В ней должно быть много пищи, ещё не освоенной другими организмами. Эта среда должна давать возможность эффективно размножаться и защищать от потенциальных хищников. Вполне возможно, что первые позвоночные возникли в мелководье билатерали. В этих местах крупные морские беспозвоночные были не так опасны, как в воде, а размеры наземных беспозвоночных хищников были намного меньше, чем в водной среде, что позволяло выживать даже мягкотелым предкам позвоночных (Janvier, 1981).

Допуская появление первых хордовых на мелководной билатерали, попробуем представить себе ключевые этапы формирования основных отделов головного мозга. Головной мозг древних хордовых сформировался из 3–4 слившихся ростральных ганглиев нервной цепочки беспозвоночных (см. рис. II-15; II-16). Ганглиозная структура нервной цепочки беспозвоночных предполагает сохранение следов рострокаудальной сегментации, которая отразилась в организации первичных нейральных отделов (рис. II-23, а). В наиболее примитивном состоянии дорсальная нервная трубка состояла в головной части из трёх сенсомоторных центров. Самой каудальной и самой древней частью были два сенсомоторных ганглия на границе головного и спинного мозга. Они составляли основу координированной эффекторной активности всех моторных нейронов в древней нервной системе. Эта функция была унаследована от беспозвоночных, как и принципы морфологической организации.

Ретикулярно-нейропильная структура продолговатого и заднего мозга современных первичноводных позвоночных очень близка по принципам организации к моторным ганглиозным центрам современных турбеллярий и полихет. Ростральнее моторных центров расположен видоизменённый ганглий, связанный со зрительной системой. Парные глаза также стали наследством беспозвоночных предков. Маловероятно, что они возникли вторично, хотя инвертированное строение сетчатки и её образование из нервной трубки не исключают и такого варианта развития событий. Спереди от зрительных центров первоначально располагался ещё один остаток самого рострального ганглия беспозвоночных. Это нейроморфологическое наследство нейрогемального (гормонального) органа. По-видимому, сохранились ганглий и связанный с ним орган гормональной регуляции поведения. Нейрогемальный орган интегрировался в ганглиозную структуру этого участка мозга.

Однако у самого рострального участка нервной трубки возникли и дополнительные функции. В первую очередь это механорецепторный аппарат передней части тела. Эти функции выполнял терминальный нерв (0) с собственным ганглием. Он иннервировал этмоидную зону головы древнего позвоночного так же, как он выполняет эти функции у современных костистых, двоякодышащих и пластиножаберных. Нижняя часть этого прообраза промежуточного мозга соприкасалась с глоточным эпителием, где выполняла функции вкусового рецептора. В зависимости от состава пищи изменялась гормональная активность нейрогемальных центров и происходило адаптивное изменение как поведения, так и работы пищеварительной системы.

Внутриротовое вкусовое поле было прообразом аденогипофиза, которое впоследствии изменило свои функции. В настоящее время эта гипотеза возникновения и сегментации отделов мозга выглядит наиболее полной, хотя и расходится с предположениями других авторов (Olson, 1986; Keynes, Lumsden, 1990).

Не исключено, что с самого начала эволюции ростральный участок нервной трубки был связан с эктодермой. Примитивные способности эктодермальных клеток к восприятию уровня освещённости позволили сформировать пинеальный глаз. Светочувствительный орган, непосредственно связанный с гормональным центром, давал возможность регулировать суточную гормональную активность. У современных первичноводных позвоночных эти функции выполняют теменной глаз и нейрогормональный пинеальный комплекс дорсальной части промежуточного мозга (Janvier, 1981; Jollie, 1982).