Происхождение мозга

Считается, что обе системы возникли одновременно в виде образования, которое не имело дифференцированных мышечных и нервных компонентов. В соответствии с этой гипотезой первичными были клетки, выделившиеся из эктодермы и обладавшие как нервными, так и мышечными функциями (см. рис. II-1, г, д). Часть клетки была способна к чувствительности, а другая — к сокращению. В гипотезе подчёркивается первичность морфофункциональной связи между нервными и мышечными клетками. В дальнейшем, по мнению авторов, произошла дифференциация чувствительно-сократимых клеток на чисто сенсорные и моторные, а общность их происхождения стала основой нервно-мышечных взаимодействий (см. рис. II-1, е). Обе теории роднит то, что они ничего не объясняют. Непонятно, зачем вообще понадобились нервные, да и мышечные клетки, почему они возникли одновременно и откуда взялись отростки нервных клеток вместе с особыми свойствами рецептировать, генерировать и проводить сигналы. В дискуссии о природе нервномышечных взаимодействий как-то сам собой исчез биологический смысл происхождения нервных клеток. Этот вопрос можно рассмотреть и с других позиций.

§ 19. Происхождение нейронов и пронейрональной сети

Сначала определимся с эпохой и животными, претендующими на первенство в появлении нервной системы. Если рассмотреть возможных кандидатов на это почётное место, то самыми соблазнительными выглядят кишечнополостные, или стрекающие (Cnidaria) (см. рис. I-2; рис. II-2) — радиально-симметричные, прикреплённые и свободноплавающие животные с одним анусо-оральным отверстием и несложной биологией. Стенка тела сформирована всего двумя слоями клеток и промежуточной тонкой неклеточной мезоглеей. В наружном слое клеток лежат уникальные клетки — книдоциты, содержащие стрекательные органеллы. Таких клеток нет у многоклеточных других групп. Их диффузная нервная система распределена в мезоглее и слабо дифференцирована. Нервные клетки весьма универсальны и обладают как чувствительной, так и эффекторной функцией. Они объединены в сеть с радиальной симметрией почти без выраженных ганглиев (Беклемишев, 1964; Барнс и др., 1992). Единственным местом, пригодным на роль нейрального центра, является окологлоточное нервное кольцо.

Столь же незатейливо и поведение этих животных. Прокачивание воды и захват щупальцами проплывающей мимо добычи — не самое интеллектуальное занятие, поэтому симбиотические рыбки из рода Amphiprion легко обманывают простодушных актиний и пользуются их и могут трансформироваться в любой другой тип клеток. Все слои клеток достаточно условны, поскольку никаких базальных мембран, их подстилающих, нет. В связи с этим губки являются достойным объектом для эволюционных фантазий.

Рис. II-2. Актиния с симбионтом рода Amphiprion.

а — микроскопический срез и его увеличенные фрагменты (б-д). На темном фоне в поляризованном свете видны стрекающие спироцисты (г).

Допустим, что донервное многоклеточное существо было отдалённо похоже на современную губку с простейшей асконоидной организацией (см. рис. II-3, а). Пища и вода поступают во внутреннюю камеру через остии, захватываются воротничковыми клетками, а не захваченные частицы выводятся через оскулум. Часть пищевых частиц попадает амебоидным клеткам. Эти частички передаются другим клеткам — пинакоцитам. Начинать эволюционную реконструкцию появления нервных клеток с заявления о «необходимости рецептировать внешнюю среду» невозможно, так как клетки ничего о среде не знали, а вызвать в их цитоплазме «необходимость» можно только крайне вескими причинами. По-видимому, никакой связи с нервными функциями у будущих нервных клеток быть не могло. Если допустить, что нервные клетки возникли из эктодермы, а это подтверждается всем опытом эмбриологии, то надо обратить внимание на положение пинакоцитов в клеточной системе губок. Их основная функция — защита внешней поверхности губки. Для того чтобы их превратить в нервные клетки, надо ответить на несколько вопросов. Во-первых, почему изменилась морфология этих клеток — образовались отростки? Во-вторых, как они оказались в мезохиле? В-третьих, почему другие клетки стали подчиняться активности этих пронейронов?

Учитывая, что важнейшим параметром эволюции нервной системы является уровень метаболизма нервной системы, посмотрим на вопрос происхождения нервных клеток с позиции элементарного потребления пищи. Нейроны обладают метаболизмом, сопоставимым с нагруженными мышечными клетками, что требует оценки происхождения нервной ткани именно с этих позиций.