Происхождение мозга

В передней части нервной трубки центральный канал незначительно расширяется, образуя большую полость желудочек передней части нервной трубки, а несколько позади него формируется спинное расширение. Это образование, как и вся нервная трубка, покрыто тонкой соединительнотканной оболочкой. Передний верхний отдел нервной трубки выдаётся небольшим полым мешком (асимметричная ямка Кёлликера), который соединяется с органом обоняния и носит название средней обонятельной доли. На его заднем конце с брюшной стороны есть небольшое углубление, называемое воронкой. Органы чувств ланцетника представлены асимметричной обонятельной ямкой, открывающейся наружу на левой стороне головы. Этот хеморецепторный орган имеет полость, которая открывается через нейропор в центральный канал нервной трубки. Органы зрения ланцетника весьма своеобразны. В головной части они представлены непарным глазом, который выглядит как пигментное пятно. Небольшие светочувствительные клетки расположены в толще нервной трубки на всём её протяжении. Каждая из них частично окружена пигментной клеткой. Такая пара клеток представляет собой отдельный простой глазок, способный улавливать различия освещённости. Органы осязания представлены ротовыми щупальцами, а орган вкуса — небольшой ямкой Гатчека, которая расположена на верхней стороне предротовой воронки (Jefferies, 1986).

Строение нервной системы ланцетника имеет ряд особенностей, которые проливают свет на происхождение трубчатой нервной системы хордовых. Она является нервным стволом с узкой центральной щелью внутри. Эта щель часто пересекается аксонами и дендритами нейронов, которые расположены вокруг спинномозгового канала. В головной части мозга ланцетника спинномозговой канал расширяется и становится мозговым желудочком. В самой ростральной части нервной трубки находится непарное пигментное пятно. Каудальнее этого пятна расположена асимметричная обонятельная долька. Долька обнаружена только слева и соединена нервными волокнами с одиночной обонятельной ямкой. Строение нервов ланцетника асимметрично, что нехарактерно для хордовых. Известны две пары симметричных нервов, отходящих от головной части нервной трубки. Они не имеют двигательных ветвей, что позволяет считать их настоящими головными нервами. Эти нервы парные, но размеры левых нервов более чем в 2 раза превышают правые. Непарный обонятельный нерв состоит из нескольких разрозненных волокон. Он начинается от обонятельной дольки и оканчивается в одиночном обонятельном мешочке.

Кроме упомянутых нервов, выявлены ещё два нерва. Один нерв является парным и расположен на уровне обонятельной дольки (см. рис. II-14, а, б). Второй нерв непарный и выходит из левой половины мозга между первой и второй парами симметричных нервов. Таким образом, у ланцетника имеется 5 головных нервов, которые нуждаются в простейшей классификации. Обонятельный асимметричный нерв логично называть I головным нервом, первую симметричную пару — II головным нервом, симметричную пару нервов, лежащую каудальнее, — III головным нервом, асимметричный левосторонний нерв — IV головным нервом, а последнюю головную пару нервов — V головным нервом. Вентрально расположенные симметричные двигательные корешки нервов, лежащие каудальнее V пары головных нервов, уже следует относить к дериватам спинного мозга. Надо отметить, что эта классификация не имеет отношения к гомологизации нервов ланцетника с позвоночными.

Внутреннее строение нервной системы также даёт достаточно фактов, свидетельствующих о сближении морфологических особенностей ланцетника с возможными предками хордовых. Это асимметричный глазок, который лежит в переднем крае головного желудочка, асимметричная обонятельная долька и гигантские нейроны, которые находятся в центре желудочка (см. рис. II-14, в). Гигантские нейроны имеют уникальное для хордовых морфологическое строение. Их отростки распространяются вдоль нервной трубки и объединяют нервные центры управления сегментированной мускулатурой. Благодаря интегративным функциям гигантских нейронов ланцетник может совершать волнообразные движения. Нейроны с аналогичным расположением и морфологией отростков нехарактерны для позвоночных. Они больше напоминают организацию нервной системы беспозвоночных.