Происхождение мозга

В результате объединения спинных ганглиев сформировалось протяжённое скопление нервных клеток, не разделённое участками нервных волокон. Такая концентрация тел нервных клеток привела к возникновению желудочков центральной нервной системы. Типичный ганглий беспозвоночного состоит из тел клеток, расположенных по периферии, и центральной части, которая состоит из переплетения отростков нервных клеток, — нейропиля. При слиянии ганглиев произошло объединение нейропилей, тогда как сами нейроны остались на периферии нервного тяжа. Так как в нейропиле нет тел клеток, можно объяснить уход отростков нервных клеток из центральной части слившихся ганглиев чисто физиологическими причинами. Активное движение спинномозговой жидкости между отростками нейронов, закрывающих внутренний просвет ганглия, было слишком медленным для обеспечения метаболизма центральной нервной системы активного животного. Отростки вышли на наружную поверхность, освободив пространство — внутреннюю полость — для движения спинномозговой жидкости. При этом симметричные комиссуры, идущие к брюшному нервному стволу, стали брюшными корешками спинного мозга, а дорсальные корешки возникли из чувствительных окончаний верхнего нервного тяжа. Следовательно, нервная трубка является гомологом слившихся ганглиев двух нервных стволов беспозвоночных, внутри которых шизоцельно сформировалась полость — будущие мозговые желудочки и спинномозговой канал.

Совершенно другие изменения должны были произойти со слившимися парными брюшными нервными тяжами. Они не редуцировались, а сегментировались. Сегментация заключалась в том, что ганглии сохранили своё строение, но межганглионарные продольные связи частично заменились на иннервацию внутренних органов. Отростки нейронов, расположенных в вентральных ганглиях, стали локализоваться преимущественно в кишечном канале, стенках сосудов и выделительной системе, а не в соседних ганглиях. При этом ганглии брюшного нервного ствола не утрачивали комиссуральных связей со спинным нервным тяжом (см. рис. II-15; II-16). Вентральные головные скопления нервных клеток стали нейральной основой для совершенствования функций передней части пищеварительного канала и развития ротовой хеморецепции. Следовательно, вегетативные ганглии хордовых возникли в результате продольного разделения слившихся по средней линии вентральных стволов беспозвоночных на отдельные ганглии, которые сохранили свои комиссуральные связи с дорсальной нервной трубкой.

Таким образом, слияние дорсальных и вентральных нервных стволов у червеподобного животного привело к возникновению нервной системы, характерной для большинства хордовых: дорсальная нервная трубка и вентральные вегетативные ганглии. Ось симметрии не изменилась. Исходя из этой модели, можно объяснить происхождение нервной трубки и вегетативных ганглиев. Описанное выше животное могло стать предком современных хордовых после повторного перехода к активному плаванию в трёхмерной водной среде.

Самое существенное в переходе к свободному плаванию заключается в типе движения этого гипотетического предка хордовых. Червеобразное билатерально-симметричное животное при плавании может двигаться, волнообразно изгибая тело в горизонтальной или вертикальной плоскости. По-видимому, перешедшее к свободному плаванию животное перемещалось, изгибая тело в горизонтальной плоскости. Для этого типа движения хорошо подходят метамерная мускулатура и её посегментная иннервация, которая возникла при адаптации к перистальтическому движению в морском иле.

Необходимо учитывать, что это придонное животное не обладало нейтральной плавучестью, как современные рыбы, поэтому затраты энергии, а как следствие и потребление кислорода при переходе к активному плаванию должны были возрастать, что стало невозможно компенсировать увеличением площади поверхности тела. Это могло привести к формированию дыхательных щелей, открывающихся в пищеварительный канал, и кровеносной системы. Понятно, что она практически сразу стала замкнутой, так как перенос кислорода с помощью полостных жидкостей у достаточно крупных организмов малоэффективен. Вполне возможно, что жаберные щели свободноплавающее животное унаследовало от своих предков. В этом случае они могут с равной вероятностью быть гомологами асимметричных отверстий пищеварительной трубки, которые впервые возникли при переходе к придонному образу жизни, или гомологами симметричных дыхательных отверстий.