Происхождение растений

Если сравнивать мхи с папоротниками, то можно сказать, что у мхов сильное развитие гаплоида (он же гаметофит или заросток) преобладает над слабым развитием диплоида (он же спорофит или спорогон). У папоротников, наоборот, развитие диплоида преобладает над развитием гаплоида. Листья мха, состоящие из гаплоидных клеток, соответствуют не листьям папоротника, а лишь лопастям по краям его заростка. Листья папоротника, состоящие из диплоидных клеток, соответствуют не листьям мха, а апофизу на ножке его спорогона. Все это с морфологической точки зрения, с точки зрения истории развития. Физиологически, поскольку лист есть орган фотосинтеза и транспирации (газовый обмен), лист всегда соответствует листу, независимо от происхождения последнего. Впрочем, апофиз мохового спорогона часто также выполняет функции листа.

Современная ботаника делит всю совокупность мхов на два класса: печеночники (Hepaticae) и листостебельные мхи (Musci frondosi), причем спорогон первых примитивнее, чем спорогон вторых, а у гаметофита слабее развиты жилки, проводящие воду от всасывающих ее клеток ризоидов к испаряющим частям растения. Печеночники делятся затем на три порядка, причем в одном из них имеется семейство юнгерманиевых с архегониями, находящимися на концах веточек, и густо сидящими листьями. Листья эти, однако, лишены жилок, чем и отличаются от листьев большинства листостебельных мхов. Среди последних различают три подкласса: Sphagnales, Andraeales и Bryales. Первые, сфагны или торфяные мхи, стоят ближе остальных к печеночникам; при очень незначительном морфологическом разнообразии сфагны сыграли в четвертичном периоде выдающуюся роль торфообразователей, так как, будучи малочисленны в тропическом поясе, они получают массовое развитие в северных странах, покрывают значительные площади и накопляют массу органического вещества. Благодаря присутствию в их клеточных оболочках антисептических соединений массы мертвого сфагна не гниют, а накопляются из года в год, создавая для торфяников значительный ежегодный прирост.

Наиболее значительной, вероятно, позднее развившейся группой мхов является подкласс Bryales, обнимающий громадное число форм, развившихся главным образом благодаря применяемости мохового организма к разнообразнейшим условиям жизни. Громадное число родов и видов настоящих листостебельных мхов различается между собой строением коробочек, особенно зубчатого внутреннего их края, регулирующего рассеяние созревших спор; крайне разнообразно и строение их листьев. Масса мхов живет на ветвях или на коре деревьев в сырых лесах, на скалах, на тундрах севера, на песках, среди дерновых злаков на лугах и степях. Будучи, за исключением сфагнов, слабее других растений суши, занимают в природе подчиненное место, довольствуясь клочками почвы, не занятыми более мощными конкурентами. Зато они мало зависят от плодородия почвы, довольствуясь минимальными количествами минеральных солей, растворенных в дождевой воде, и потому хорошо уживаются на самых истощенных почвах.

Несомненно, происходя от водорослей, с которыми их связывают многие особенности строения и развития, мхи не дают никаких переходов к вышестоящим сосудистым растениям. Они образуют замкнутую ветвь растительной эволюции. Можно сказать, что построить жизнь на суше, развивая органы борьбы за существование из гаплоида-гаметофита, не способного к полной дифференцировке тканей, — роковая ошибка. Задачу эту могут решить только растения, строящие свою жизнь на развитии спорофита-диплоида, с его почти неограниченными возможностями отвечать на воздействия окружающей среды изменением тканей и органов и, прежде всего, способность построить корневую систему, что обнаруживается уже у папоротникообразных.

6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫХ РАСТЕНИИ

Папоротникообразные, по мысли американского ботаника Джеффрея, можно разделить на папоротникообразные с крупными, часто расчлененными на доли и дольки, листьями, имеющими развитые черешки, и такие, листья которых мелки, цельны и часто заканчиваются шиловидно или щетинисто. Вторые — с одной средней жилкою, первые — с перистым или сетчатым жилкованием.

Мелколистные папоротникообразные составляют более древнюю и, вместе с тем, основную группу. Они дожили до наших дней в виде плаунов и хвощей. Расцвет их относится к каменноугольной группе пластов, где их остатки наиболее обильны и свидетельствуют о времени, когда эти мелколиственные, или ликопсиды, по Джеффрею, составляли главную массу лесных деревьев.