Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь

Прежде всего из того факта, что известная область теперь является непрерывной, можно лишь с большой осторожностью заключить, что она была такою же непрерывной и в течение долгого периода. Геология убеждает нас в том, что большинство материков было разбито на острова даже в конце третичного периода, а на таких островах различающиеся виды могли образоваться независимо друг от друга, без всякой возможности возникновения промежуточных между ними разновидностей в промежуточных зонах. Путем перемен в очертаниях суши и климате морские области, теперь непрерывные, еще в недавние времена могли нередко представляться более разобщенными и менее однообразными, чем в настоящее время. Не стану останавливаться на этом способе избежать трудностей, так как я полагаю, что многие хорошо выраженные виды образовались на вполне непрерывных площадях; но в то же время я нисколько не сомневаюсь, что прежняя раздробленность ныне непрерывных площадей играла важную роль в образовании новых видов, в особенности по отношению к свободно между собой скрещивающимся и кочующим животным.

Обращаясь к современному распространению видов в обширной области, мы обычно замечаем, что они довольно многочисленны на большой территории, затем около ее границ довольно резко начинают редеть и, наконец, исчезают. Таким образом, нейтральная полоса между двумя замещающими видами обычно узка по сравнению с областями, принадлежащими каждому из них. То же мы наблюдаем при поднятии в горы, и порою просто удивительно, насколько резко, как это наблюдал Альфонс Декандоль, исчезают обычные альпийские виды. Тот же факт был замечен Э. Форбзом (Е. Forbes) при исследованиях драгой морских глубин. Тех, кто смотрит на климат и физические условия жизни как на наиболее важные элементы, определяющие распространение организмов, эти факты должны удивлять, так как климат и высота или глубина меняются с нечувствительной постепенностью. Но когда мы держим в уме, что почти каждый вид даже в центре своего распространения мог бы чрезвычайно повысить свою численность, если бы он не конкурировал с другими видами, что почти все виды живут на счет других видов или сами служат им добычей, словом, что каждое органическое существо, прямо или косвенно, связано наиважнейшим образом с другими органическими существами, тогда мы убеждаемся, что распространение обитателей какой-либо страны никоим образом не зависит исключительно от нечувствительных перемен в физических условиях, но в значительной мере – от присутствия других видов, которыми они питаются, или которыми они уничтожаются, или с которыми вступают в конкуренцию; а так как эти виды уже достаточно отграничены, а не сливаются друг с другом путем нечувствительных переходов, то и распространение любого вида, зависящее от распространения других видов, будет обнаруживать тенденцию к резкому обозначению границ. Сверх того, каждый вид у границ своего распространения, где он существует в небольшом числе, при колебаниях в численности его врагов или его добычи или при колебаниях сезонных условий будет крайне подвержен полному истреблению, и вследствие этого его географическая область сделается еще отчетливее отграниченной.

Так как родственные или замещающие виды, населяющие непрерывную область, обычно распространены таким образом, что каждый распространен в широких пределах со сравнительно узкой нейтральной полосой между ними, где они довольно внезапно начинают редеть, и так как разновидности не отличаются существенно от видов, то это правило должно, по-видимому, относиться к тем и другим: если мы возьмем варьирующий вид, занимающий весьма обширный ареал, то окажется, что две разновидности приспособлены к двум большим областям, а третья – к узкой промежуточной зоне. Следовательно, промежуточная развновидность, как существующая на малой и узкой площади, будет представлена меньшим числом особей, и, насколько я мог усмотреть, это правило действительно оправдывается на разновидностях в естественных условиях. Я встретил поразительные примеры этого правила по отношению к разновидностям, промежуточным между резко выраженными разновидностями рода Balanus. И, по-видимому, на основании сведений, сообщенных мне м-ром Уотсоном, д-ром Эйса Греем и м-ром Вулластоном, разновидность, промежуточная между двумя формами, обычно бывает численно гораздо беднее, чем формы, которые она связывает. Но если только мы положимся на эти свидетельства и факты и придем к заключению, что разновидности, связывающие две другие разновидности, представлены обычно меньшим числом особей, чем формы, ими связываемые, тогда мы поймем, почему эти промежуточные разновидности не могут сохраниться в течение длительного периода, почему, как общее правило, они должны быть истреблены и исчезнуть скорее, чем формы, которые они первоначально связывали.