Происхождение жизни. От туманности до клетки

Теперь мы можем подвести итоги. С появлением белкового синтеза первые живые системы сильно расширили свои возможности обмена веществ. Первая белковая РНК-зависимая РНК-полимераза сняла с рибозимов необходимость заниматься собственной репликацией и позволила сильно увеличить количество хранимой генетической информации. Белки также стали промежуточным звеном, создавшим возможность строить липидные мембраны. Так жизнь перешла из плоской формы прилипших к минеральной поверхности РНК к трехмерной форме – скоплениям РНК и белков во впадинах и полостях минеральных отложений, закрытых примитивными мембранами. Полная независимость от глины, сульфида цинка и других минералов тогда была еще невозможна, но появились первые структуры, похожие на клетки, – закрытые мембраной со всех сторон пузырьки, плавающие в воде. Они поначалу были расселительными стадиями плоских, сидящих на минералах протоорганизмов, геном которых состоял, по всей видимости, из множества разных молекул РНК, одно– или двухцепочечных, линейных и кольцевых. Механизмы их репликации, скорее всего, напоминали таковые у РНК-вирусов, их размер соответствовал размеру геномов РНК-вирусов, в пределах 30 000 нуклеотидов. Геномная молекула такого размера может кодировать простую систему трансляции с ее рРНК, тРНК, рибосомными белками и другими факторами.

Возможно, в протоорганизмах существовала «доминирующая» молекула РНК, кодирующая РНК-полимеразу и главные компоненты рибосомы, и многочисленные РНК-плазмиды, кодирующие ферменты обмена веществ, средства защиты и взаимодействия с внешним миром. При делении протоорганизмов эти геномные молекулы расходились не поровну и не попадали в некоторых потомков, что компенсировалось их способностью выходить наружу в виде вирусоподобных частиц и проникать в другие генетические комплексы. Наряду с «полезными» плазмидами уже тогда должен был быть весь спектр эгоистичных генетических элементов: от маленьких, ничего не кодирующих вироидов и специализированных вирусов с белковыми оболочками до внутригеномных паразитов, таких как интроны I типа и частично эгоистичных плазмид.

Вирусы в ходе «гонки вооружений» со своими хозяевами – плоскими протоорганизмами создали новые типы нуклеиновых кислот, такие как метил-РНК, урацил-ДНК и современную ДНК с тимином. Эти новые нуклеиновые кислоты были затем подхвачены протоорганизмами и позволили увеличить размер и стабильность генома. Изобретение ДНК и совершенствование механизмов ее копирования происходило параллельно в разных линиях вирусов, что привело к большому разнообразию ферментов, работающих с ДНК. Наконец, появление надежной репликации ДНК на матрице ДНК подготовило почву для объединения разнообразных генетических элементов в единые большие ДНК-геномы и последующего исхода бактериальных и архейных клеток из геотермальной колыбели в большой мир.

Глава 15 Происхождение мембран и мембранной энергетики

Какие мембраны были у LUCA?

В прошлой главе мы проследили происхождение геномной ДНК и механизмов ее репликации – от РНК-белкового мира до больших кольцевых молекул ДНК, составляющих геномы бактерий и архей. Попробуем теперь путем сравнения бактерий и архей узнать структуру мембран их общего предка.