Происхождение жизни. От туманности до клетки

Где же эти аминокислоты могли быть в таблице генетического кода? В случае орнитина ответить на этот вопрос проще всего. Так как он является промежуточным продуктом на пути к аргинину, то, скорее всего, ему раньше принадлежали основные кодоны аргинина – CGN[11]. Также вымершим аминокислотам могла принадлежать группа кодонов AGN. В современном генетическом коде кодоны AGA и AGG принадлежат аргинину, а AGC и AGU – серину. Обе эти аминокислоты имеют еще по четыре кодона в других местах (CGN аргинина и UCN серина) и, похоже, захватили и поделили кодоны вымершей аминокислоты. Кодоны AGN могли принадлежать, например, диаминопропионовой кислоте. Диаминопропионовая кислота образуется из серина и соответствует ему по размеру, а по электрическому заряду соответствует аргинину, поэтому ее кодоны были поделены между серином и аргинином.

В группе неполярных аминокислот в состав белков входят аминокислоты с разветвленной боковой цепью – валин, лейцин, изолейцин, но не используются их аналоги с прямой боковой цепью, такие как альфа-аминобутановая кислота, норвалин и норлейцин. В опыте Миллера и в метеоритной органике неразветвленные аминокислоты образуются в больших количествах, чем разветвленные. Все три аминокислоты с прямой боковой цепью известны в составе природных пептидов-антибиотиков, а аминобутановая кислота образуется и у животных при распаде белков пищи.

Проблемы со стабильностью альфа-спирали вызывает валин, а прямые неполярные аминокислоты, наоборот, вписываются в нее идеально. Так что здесь мы не видим никакой причины для замены прямых аминокислот на разветвленные в ходе эволюции. Видимо, жизнь с самого начала имела возможность выбора между прямыми и разветвленными неполярными аминокислотами, и вторые были выбраны по какой-то причине, которая больше не важна. Например, такая причина есть в теории стереохимического соответствия кодонов и аминокислот: РНК на глине содержит «карманы», соответствующие по форме валину, лейцину и изолейцину, тогда как для неполярных аминокислот с прямой боковой цепью ни один из триплетов не образует подходящих «карманов». Другое объяснение возможно исходя из теории цианосульфидного протометаболизма (глава 7): в этой сети реакций разветвленные аминокислоты (валин и лейцин) образуются в реакциях ацетона с синильной кислотой, а эффективных путей получения их прямых аналогов нет.

«Рабочий код» и происхождение генетического кода

Узнавание транспортных РНК аминоацил-тРНК-синтазами определяется в первую очередь не антикодоном, а нуклеотидами акцепторного стебля – рядом с местом присоединения аминокислоты (рис. 13.2). Часть аминоацил-тРНК-синтетаз, работающая с простыми аминокислотами (такими как аланин, глицин, глутаминовая кислота), вообще не проверяют антикодон тРНК, им достаточно акцепторного стебля. Соответствие между нуклеотидами акцепторного стебля и аминокислотами получило название «рабочего кода» (operational code). Рабочий код проще, чем стандартный генетический код: в него входят три первые нуклеотидные пары акцепторного стебля, причем в этих позициях бывают обычно только гуанин и цитозин, очень редко урацил. Таким образом, рабочий код не вырожден: с его помощью можно закодировать только восемь аминокислот, не используя урацил, и до шестнадцати, используя урацил только в одной позиции из трех.

Одна из самых строгих закономерностей генетического кода – распределение кодонов по типам узнавания транспортных РНК аминоацил-тРНК-синтетазой (табл. 13.3). Аминоацил-тРНК-синтетазы могут контактировать с акцепторным стеблем транспортной РНК с двух разных сторон. У двойных спиралей ДНК и РНК есть два желобка: большой, который образуется боковыми сторонами азотистых оснований, и малый, который образован 2' – гидроксильными (-ОН) группами рибозы обоих цепей. Узнавание может происходить со стороны большого желобка акцепторного стебля (I класс и фенилаланин-тРНК-синтетаза II класса) либо малого желобка (II класс и тирозин-тРНК-синтетаза I класса). Все транспортные РНК со второй буквой кодона U узнаются с малого желобка, с C – с большого. Для кодонов с G в середине способ узнавания определяется первой буквой, с А – последней.

«Рабочий код» не столь однозначен, как классический генетический код. Он сильнее отличается у разных организмов. Однако есть закономерность, связывающая его с классическим: для двух простейших аминокислот – глицина и аланина, а также часто для валина, пролина и аспарагиновой кислоты первые три нуклеотида акцепторного стебля совпадают с одним из кодонов той же аминокислоты (Moller, Janssen, 1992).