Периферическая и промежуточная части анализатора включают в себя звенья обоих направлений замкнутого афферентно-эффекторного рефлекторного процесса. Функциональный анализ этого процесса в анализаторе должен представлять собой последовательное рассмотрение рецепторного, центростремительного, центрального, центробежного и, наконец, эффекторного звена, завершающегося формированием предметного осязательного образа действующего раздражителя. Поскольку осязательные образы наиболее элементарного уровня являются образами пассивного осязания, т.е. формируются без участия двигательного анализатора, вышеуказанный анализ последовательных звеньев рефлекторного процесса должен быть осуществлен вначале по отношению к кожно-механическому анализатору.
Чувствительность тактильного анализатора
В отличие от других экстерорецепторов, локализованных в узко ограниченных участках поверхности преимущественно головного конца тела, рецепторы кожно-механического анализатора, как и другие кожные рецепторы, расположены, хотя и с различной частотой, но на всей поверхности тела животных и человека, пограничной с внешней средой.
Функция тактильных рецепторов, как и всех других рецепторных аппаратов, состоит в приеме процесса раздражения и трансформации его энергии в соответствующий нервный процесс. Раздражением нервных рецепторов является самый процесс механического соприкосновения раздражителя с участком кожной поверхности, в котором этот рецептор расположен. При значительной интенсивности действия раздражителя соприкосновение переходит в давление. При относительном перемещении раздражителя и участка кожной поверхности соприкосновение и давление осуществляются в изменяющихся условиях механического трения. Здесь раздражение осуществляется не стационарным, а текучим, изменяющимся соприкосновением.
Исследования показали, что ощущения прикосновения или давления возникают только в том случае, если механический раздражитель вызывает деформацию кожной поверхности. При действии давления на участок кожи очень малых размеров наибольшая деформация происходит именно в месте непосредственного приложения раздражителя. Если давление производится при помощи диска на достаточно большую поверхность, то оно распределяется неравномерно – наименьшая его интенсивность ощущается во вдавленных частях поверхности, а наибольшая – по краям вдавленного участка. Соответственно этому опыт Г. Мейснера показывает, что при опускании руки в воду или ртуть, температура которых примерно равняется температуре руки, давление ощущается только на границе погруженной в жидкость части поверхности, т.е. именно там, где кривизна этой поверхности и ее деформация наиболее значительны.
Равномерно распределенное по всей поверхности кожи гидростатическое или атмосферное давление не вызывает ощущения давления, по-видимому, именно потому, что в этих условиях не изменяется кривизна поверхности, не возникает относительного смещения отдельных участков кожи, и соответственно не имеет места деформация вокруг тех ее точек, в которых расположены рецепторные аппараты.
Интенсивность ощущения давления зависит от скорости, с которой совершается деформация кожной поверхности: сила ощущения тем больше, чем быстрее совершается ее деформация. В связи с этим напряжение кожи, вызванное деформацией, представляет собой то специфическое состояние взаимодействия рецепторной поверхности с раздражителем, которое в силу своей двухсторонней природы является, как было показано выше, физической основой и дифференциальным элементом предметного изображения, в чем заключается важнейшая специфика тактильного раздражения по сравнению с характером этого процесса во всех других анализаторах. Это состояние рецептора неотделимо, как показано выше, от процесса взаимодействия и вместе с тем от самого взаимодействующего объекта – раздражителя. Оно само не "снимается" с места действия, но является необходимым посредствующим звеном, осуществляющим трансформацию энергии внешнего воздействия в нервный процесс.
Адаптация органов чувств
Понятие адаптации органов чувств объединяет разнообразные явления изменения чувствительности, имеющие иногда совершенно различную физиологическую природу. Это легко обнаружить при сравнении процессов адаптации в зрительном и кожном анализаторах. В зрительном анализаторе, при темновой и световой адаптации, чувствительность изменяется адекватно характеру нового раздражителя. Через некоторый промежуток времени после перемены раздражения, при его дальнейшем стационарном состоянии, чувствительность устанавливается на определенном уровне, и интенсивность ощущения остается более или менее постоянной. Это есть в собственном смысле слова адаптация, или приспособление анализатора к изменению характера раздражителя, которое, как и всякое приспособление, совершается центрально опосредованным рефлекторным путем. Такого рода рефлекторные приспособительные изменения чувствительности имеют место, конечно, и в кожно-механическом анализаторе.