Психология воли

А. Р. Лурия [1957], изучая больных с локальными поражениями головного мозга, уточнил конкретный состав тех корковых зон, которые участвуют в мозговой организации произвольных двигательных актов. К ним относятся: премоторный и префронтальный участки коры, с помощью которых осуществляется организация движений во времени, программирование движений и контроль за выполнением программы; постцентральная теменная зона, обеспечивающая анализ кожно-кинестетической афферентации, поступающей от органов движения; задние затылочные и теменно-затылочные отделы коры больших полушарий, которые обеспечивают движение с участием зрительного контроля, создают пространственную организацию движения; височные зоны (прежде всего левого полушария) не только обеспечивают слухоречевую афферентацию речевой моторики, но и участвуют во всех происходящих с участием речи (внешней и внутренней) двигательных актах. Таким образом, в произвольном управлении двигательными актами могут принимать участие многие корковые зоны.

К эфферентным (исполнительным) механизмам произвольных движений относятся две взаимосвязанные и в то же время в определенной степени автономные двигательные системы: пирамидная и экстрапирамидная, корковые отделы которых составляют единую сенсомоторную зону коры.

Пирамидная система филогенетически более молодая, и ее развитие у человека обусловлено прежде всего возникновением произвольных движений. Она состоит из двух путей: латерального, переходящего на противоположную сторону в спинном мозге, и вентрального, идущего без перекреста. Двигательные пирамидные клетки обнаружены во многих областях коры (4-е, 6-е и 8-е поля прецентральной коры и 1-е, 2-е и 3-е поля постцентральной коры). От клеток Беца в 4-м поле отходят длинные аксоны, заканчивающиеся в основном на промежуточных (вставочных) нейронах спинного мозга. Одни из них хорошо миэлинизированы и предположительно принимают участие в фазических (собственно исполнительных) компонентах произвольных движений. Слабо миэлинизированные волокна, вероятно, осуществляют тонические (фоновые, настроечные) изменения в мышцах при мысленном представлении произвольных движений.

Кроме 4-го моторного поля, известного еще с опытов Фритча и Гитцига в конце XIX в., в середине XX в. выделены дополнительные моторные зоны (У. Пенфилд, Г. Джаспер [1958]), раздражение которых вызывает у человека не элементарные сокращения отдельных мышечных групп, а целые комплексы движений.

Выявлены и зоны коры, раздражение которых прекращает начавшееся движение («подавляющие области коры»). Они расположены спереди от 4-го, 8-го и 19-го полей и сзади от 2-го поля. На внутренней поверхности полушария находится подавляющее поле 24s.

Экстрапирамидная система является более древней, чем пирамидная. К корковому отделу экстрапирамидной системы относятся те же поля, которые входят в корковое ядро двигательного анализатора (1-е, 2-е, 6-е и 8-е), кроме 4-го поля, включающегося только в пирамидную систему. Подкорковый отдел этой системы сложный, он состоит из нескольких образований: стриопаллидарной системы (с хвостатым ядром, скорлупой и бледным шаром), поясной коры, черной субстанции, мозжечка, различных отделов ретикулярной формации и других подкорковых структур.

Пирамидная система ответственна за регуляцию дискретных, точностных (дозированных во времени и пространстве) движений, полностью подчиненных произвольному контролю. Она управляет комплексными пространственно организованными движениями, в которых участвует все тело.

Экстрапирамидная система ответственна преимущественно за регуляцию тонуса, т. е. того фона, на котором осуществляются фазические кратковременные двигательные акты. Экстрапирамидная система управляет, в основном, непроизвольными компонентами произвольных двигательных актов, к которым относятся поддержание позы, регуляция физиологического тремора, врожденных координаций, пантомимика, мимика.

Таким образом, произвольные двигательные акты осуществляются с участием как произвольных, так и непроизвольных мозговых механизмов, которые образуют единую функциональную систему. Этот факт нашел отражение в представлениях Н. А. Бернштейна [1966] об уровнях построения движений.

Согласно его концепции, любое движение — сложная многоуровневая система, где каждый уровень имеет собственную афферентацию и собственный набор регулируемых параметров. Выделенные Н. А. Бернштейном пять уровней (руброспинальный, таламопаллидарный, пирамидно-стриальный, теменно-премоторный и корковый «символический») объединяют произвольные и непроизвольные механизмы управления двигательным актом в единую систему.