Объясним, что это значит: если нейрон решетки из верхнего слоя энторинальной коры имеет паттерн возбуждения с 30-сантиметровым расстоянием между узлами – то есть возбуждается каждый раз, когда животное перемещается на 30 сантиметров в определенном направлении, – то паттерны возбуждения всех соседних клеток также будут иметь масштаб 30 сантиметров и оси их шестиугольных решеток будут ориентированы абсолютно одинаково, но сами решетки немного сместятся относительно друг друга, как неаккуратно перемешанные карты. Следующий слой, расположенный глубже, будет иметь такую же структуру, только масштаб его решеток будет чуть больше, и так далее, на всю глубину энторинальной коры. Не совсем ясно, каким образом сформировалась такая необычная и характерная структура, но она оказалась чрезвычайно эффективным способом определять положение в пространстве. При достаточном количестве одинаковых решеток, смещенных относительно друг друга, система способна вычислять координаты, которые соответствуют перемещению животного по широкому участку пространства.
Подобно многим другим открытиям в нейробиологии, нейроны решетки вызвали множество вопросов. Например, зачем нужны разные масштабы? В самом глубоком слое энторинальной коры узлы паттернов возбуждения могут располагаться на расстоянии до 10 метров друг от друга. Такое низкое разрешение не обеспечивает точной детализации – в чем же его смысл? Мэй-Брит предположила, что решетки с низким разрешением полезны в определенных ситуациях, например когда мы боимся. «Это лишь предположение, но думаю, есть смысл в том, что вам незачем получать точные сведения, когда вы боитесь, – отмечает она. – Вам нужна общая картина, достаточная, чтобы увидеть грозящую опасность. Если же вы хотите узнать, где находятся те или иные объекты, еда или семья, тогда вам надо увидеть все в очень хорошем разрешении». Это разрешение обеспечат нейроны решетки в верхних слоях энторинальной коры.
Еще одна большая загадка – каким образом нейроны решетки отмеряют такие точные расстояния и углы. Как они узнают, что животное переместилось, скажем, на 30 сантиметров под углом 60 градусов? Наиболее правдоподобное предположение пока состоит в том, что информация об углах приходит от нейронов направления головы, часть из которых расположена рядом с нейронами решетки в энторинальной коре: эксперименты показали, что, когда система направления головы крысы работает неправильно, нарушаются и паттерны решетки[104]
.Информация о расстоянии может поступать из нескольких источников. Один из кандидатов – восприятие животным своих движений, которое может формироваться потоком зрительной информации (ощущение того, как мир проносится мимо) или вестибулярным аппаратом внутреннего уха. В энторинальной коре найден еще один тип нервных клеток, получивший название «нейронов скорости»; их электрическая активность меняется в соответствии со скоростью передвижения животного[105]
. Поскольку и в энторинальной коре, и в гиппокампе есть чувствительные ко времени нейроны, то, зная скорость, несложно вычислить пройденное расстояние (просто перемножением скорости на время)[106].Третий способ, которым нейроны решетки могут определять расстояния, – это низкочастотные колебания электрической активности, известные как тета-ритм, который наблюдается в сети нейронов гиппокампа, когда животное взаимодействует с окружающей средой. По всей видимости, он предназначен синхронизировать возбуждение нейронов в гиппокампе; это своего рода когнитивный дирижер. Одно из самых необычных свойств тета-ритма состоит в том, что частота колебаний – в среднем от четырех до восьми циклов в секунду у крыс и чуть меньше у людей[107]
– становится тем выше, чем быстрее движется животное. Другими словами, эти колебания дают нам сигнатуру скорости – более всеохватную, нежели нейроны скорости, – и эту сигнатуру могут «перехватить» нейроны решетки.На самом деле мы можем быть уверены, что они ее и «перехватывают» – благодаря оригинальному эксперименту, проведенному Шоном Винтером и его коллегами из Дартмутского колледжа. Чтобы выяснить, какие аспекты движения животного важны для работы нейронов решетки, они вживили электроды в энторинальную кору лабораторных крыс и возили животных по кругу в маленьких вагончиках из прозрачного пластика. Крысы ощущали движение, но, поскольку не прилагали для этого никаких усилий, их тета-ритмы оставались на фоновом уровне, не отражая изменения скорости. Воздействие этой ситуации на их нейроны решетки было катастрофическим: ни тета-ритма, ни шестиугольных паттернов[108]
.