Расширенный фенотип: длинная рука гена

Раковины улиток закручены либо вправо, либо влево. Обычно у всех особей одного вида они закручены в одну сторону, но изредка встречаются и полиморфные виды. У Partula suturalis, наземной улитки с тихоокеанских островов, одни локальные популяции являются полностью правозакрученными, другие — левозакрученными, а остальные — смешанными в различных пропорциях. Следовательно, генетика направленности витков может быть объектом для исследования (Murray & Clarke, 1966). Когда улиток из популяций с правым витком скрестили с улитками из «левозакрученных» популяций, у всех потомков раковина была завернута так же, как и у их «матери» (то есть у особи, предоставившей яйцеклетку; улитки гермафродитны). Можно было бы решить, что это свидетельствует о негенном воздействии материнского организма. Но когда Мюррей и Кларк скрестили друг с другом улиток из Fi, результат оказался неожиданным. Все потомство было левозакрученным, независимо от того, у кого из родителей какая раковина была. Авторы объяснили полученные результаты так: направление витка генетически детерминировано, левозакрученная раковина доминирует над правозакрученной, но фенотип животного определяется не своим генотипом, а материнским. Таким образом, все особи из Fi обладали одним и тем же гетерозиготным генотипом, поскольку были получены в результате скрещивания двух чистых линий, но при этом фенотип их был продиктован генотипом матери. Аналогично этому, все поколение F2, полученное от скрещивания особей из Fi, демонстрировало фенотип, соответствующий генотипу Fi. Скрывавшиеся под этим фенотипом генотипы поколения F2 распределялись, вероятно, в типичном менделевском соотношении 3: 1, которое на фенотипах никак не сказывалось. Это распределение должно было проявиться только в фенотипах следующего поколения улиток.

Обратите внимание на то, что фенотип потомства регулируется не фенотипом, а генотипом матери. В поколении Fi право- и левозакрученных особей было поровну, и, однако, у всех у них было один и тот же гетерозиготный генотип, вследствие чего все они принесли левозакрученное потомство. Ранее подобные результаты были получены на пресноводной улитке Limnaea peregra, только в этом случае доминировала правозакрученность. Генетикам давно известны и другие примеры такого «материнского эффекта». Как выразился Форд, «перед нами простое наследование по Менделю, проявляющееся с постоянной задержкой в одно поколение» (Ford, 1975). Это явление, возможно, возникает в тех случаях, когда определяющее фенотипический признак эмбриологическое событие происходит на столь ранних этапах развития, что на него влияет материнская информационная РНК из цитоплазмы яйцеклетки еще до того, как зигота[90] начнет производить свою собственную иРНК. Направление витка у улиток предопределяется исходным направлением спирального дробления, начинающегося раньше, чем включается собственная ДНК эмбриона (Cohen, 1977).

Эффекты такого рода предоставляют особую возможность для материнского манипулирования потомством, обсуждавшегося нами в главе 4. В более общем смысле это — особый пример генетического «дистанционного управления», на редкость простая и ясная иллюстрация того принципа, что влияние гена может распространяться за пределы организма, в клетках которого ген сидит (Haldane, 1932b). Не стоит ожидать, что все дистанционные влияния генов проявятся так же по-менделевски элегантно, как в этом примере с улитками. В традиционной генетике менделевские олигогены, которые проходят в школе, — это лишь верхушка айсберга реальности. То же самое можно сказать и про полигенную «расширенную генетику», где дистанционное управление — обычное дело, но эффекты генов являются результатом столь сложного взаимодействия, что плохо поддаются сортировке. Однако, как и в традиционной генетике, нам не обязательно проводить генетические эксперименты для того, чтобы сделать вывод о наличии влияния генов на изменчивость. Если мы убеждены в том, что некий признак является дарвиновской адаптацией, это равносильно тому, что мы убеждены в том, что изменчивость по данному признаку должна была когда-то иметь генетическую основу. В противном случае отбор не смог бы сохранить это полезное приспособление в популяции.