Расширенный фенотип: длинная рука гена

Так или иначе, в этой книге много внимания уделено логике дарвиновского объяснения биологических функций. Как известно из горького опыта, биолог, выказывающий большой интерес к объяснению функций, легко подвергается обвинениям, и порой настолько страстным, что человек, привыкший более к научным, нежели к идеологическим дебатам, может испугаться (Lewontin, 1977)? — на него навешивают ярлык «адаптациониста», считающего, что все животные абсолютно совершенны (Lewontin, 1979 а, b; Gould & Lewontin, 1979). Адаптационизм определяют как «подход к изучению эволюции, принимающий без каких-либо доказательств, что все аспекты морфологии, физиологии и поведения живых организмов являются наиболее адаптивными, оптимальными способами решения проблем» (Lewontin, 1979b). В первоначальном варианте главы я выражал сомнение, что адаптационисты в полном смысле этого слова могут реально существовать, но недавно мне попалась следующая цитата — по иронии судьбы, из Левонтина собственной персоной: «В одном, я думаю, все эволюционисты согласны между собой — в том, что поистине невозможно выполнять свою работу лучше, чем это делает организм в свойственной ему среде» (Lewontin, 1967). С тех пор, кажется, Левонтин уже совершил свое путешествие в Дамаск, так что представлять его здесь в качестве делегата от адаптационистов было бы нечестно. Ведь в последние годы он вместе с Гульдом был одним из наиболее ясно высказывавшихся и убедительных критиков адаптационизма. За образец адаптациониста я возьму Э. Дж. Кейна, который остался (Cain, 1979) неизменно верен взглядам, изложенным в его острой и изящной статье «Совершенство животных».

Будучи систематиком, Кейн в этой работе (Cain, 1964) нападает на традиционное противопоставление «функциональных» признаков, не считающихся надежными систематическими характеристиками, «предковым», которые признаются таксономически важными. Кейн убедительно доказывает, что древние «базовые» признаки, такие как пятипалая конечность тетрапод или водная стадия онтогенеза амфибий, существуют, потому что они функционально полезны, а не потому что являются неизбежным историческим наследством, как это обычно подразумевается. Если одна из двух групп «в каком угодно смысле примитивнее другой, значит, сама ее примитивность должна быть приспособлением к какому-то менее специализированному способу жизни, который данная группа успешно осуществляет; это не может быть просто признаком неэффективности» (с.57). Сходную мысль Кейн высказывает и по поводу так называемых незначительных признаков, критикуя Дарвина, который находился под влиянием (на первый взгляд, неожиданным) Ричарда Оуэна, за чрезмерную готовность признать отсутствие функций. «Никому не придет в голову, что полоски на теле львят или пятна птенцов дрозда как-то полезны этим животным…» — это высказывание Дарвина сегодня сочтут рискованным даже самые яростные критики адаптационизма. Действительно, создается впечатление, что история на стороне адаптационистов, в том смысле что на частных примерах они вновь и вновь приводят насмешников в замешательство. Прославленное исследование давления отбора, поддерживающего полиморфизм окраски улитки Cepaea nemoralis, проведенное самим Кейном совместно с Шеппардом и их учениками, было, возможно, инициировано, в частности, тем фактом, что «самонадеянно утверждалось, будто для улитки не может быть важно, одна полоска у нее на раковине, или две» (Cain, р.48). «Но, возможно, наиболее примечательное функциональное объяснение „незначительного“ признака дается в работе Мэнтон по двупарноногой многоножке Polyxenus, где показано, что признак, описываемый ранее как „орнамент“ (что может быть бесполезнее?), — это почти в буквальном смысле ось, вокруг которой вращается вся жизнь животного» (Cain, р.51).

Адаптационизм как рабочая гипотеза, почти вера, несомненно, вдохновил некоторые выдающиеся открытия. Фон Фриш (von Frisch, 1967), бросив вызов респектабельному ортодоксальному учению фон Хесса, окончательно доказал наличие цветного зрения у рыб и медоносных пчел рядом контролируемых экспериментов. Его заставила провести эти эксперименты невозможность поверить в то, что, например, яркая окраска цветков существует без причины или только для услаждения человеческих глаз. Это, разумеется, не доказательство ценности адаптационистской веры. Каждый новый случай нужно рассматривать заново, с учетом его особенностей.